大脑的男女差异：最明显的就是体积

【编者按】

凯文·J.米切尔是爱尔兰知名神经科学家，在新近出版的《天生我材：大脑构筑如何塑造人的个性》中，他用通俗易懂的语言介绍了人类大脑先天差异的客观存在及其产生的原因，从脑科学角度重新诠释我们每个人都关注的问题：我是谁？我从哪里来？我要到哪里去？是什么让我成了现在的自己？我可以通过努力改变这一切吗？

人脑的性别差异

男女大脑之间最明显的差异在于体积——男性的大脑比女性的大脑约大10%。即便排除男女之间体型差异的贡献，男性的大脑仍然显著大于女性。除此之外，神经网络的总体组织也存在男女差异，在某些脑区或神经束中则存在更多细节差异。

需要强调的是，这些差别所指的都是群体平均水平的差异——所有这些参数的数值都分别在男性和女性中各存在一个分布，尽管分布的均值存在男女差异，但是男女分布本身存在相当大的重叠。这与身高的分布相仿。男性平均而言比女性高，但并非每一个男性都高于每一个女性。性别只是影响身高变异的一个因素，但既非唯一，也非最重要的因素。总体遗传变异和随机发育变异是影响身高的主要因素。单独的群体差异不能用于预测个体的性状——正如你不能通过一个人是男是女推测出他/她身高几何。但我们可以预测的是，假若任一名女性在不改变其他遗传信息的情况下发育成男性，那么多半会比她原本的身高要高一点；反之，若任一名男性发育为女性，也多半会比他原本的身高矮一点。性别的影响只是附加在原有的变异之上。同样的逻辑也适用于脑结构的差异，至少在神经成像技术能够检测到的总体水平上如此。

需要指出的是，在这个领域中过去报道的许多研究结果并不一致，有些能被后续研究所重复，有些却不能。这很可能是因为样本量太小，通常只涉及几十个研究对象，因此会随机给出错误的结果。无论哪个脑结构中，假如相对于其他来源的变异，性别差异的贡献很小，那么就需要很大的样本量才能将它检测出来。近年来已有更大规模的研究被开展，比较了数百上千个对象，并在许多不同的脑区找到了清晰的性别差异。

首先，包括丘脑的部分结构和基底节（由纹状体和苍白球组成）在内的许多低级脑区的体积存在男女差异。当然，很可能还存在其他神经成像扫描不出来的微小性别差异。这其中包括前面提到过的下丘脑SDN-POA脑区（啮齿类动物下丘脑中的一个特定区域在雄性中的体积比雌性大五倍，被命名为“视前区性二态核团”，sexually dimorphic nucleus of the pre-optic area——编者注），但在人脑中它被命名为INAH-3（the third interstitial nuclei of anterior hypothalamus）。男性大脑中这个区域的体积是女性中的两倍。另外一个与性行为相关的脑区叫作终纹床核（bed nucleus of the stria terminalis，BNST），它的中心区体积在男性中也是女性的两倍。由于它们的体积已经低于神经成像扫描所能检测的下限，要观察这些差异需要对遗体的大脑进行切片和显微分析。

在更受关注的大脑皮层中，也有许多区域在大规模人群实验中被发现存在性别差异——有的区域在男性中更大，有的区域则在女性中更大。但是相比于在任一性别中所观察到的个体差异，男女之间群体均值的差异更小，也就是说男女各自的分布存在相当大的重叠。心理学家戴弗娜·乔及其同事开展的一项研究分析了10个性别差异最大的脑区，发现很少有人全部10个脑区都极端“男性化”或是“女性化”。他们由此推论，每一个人类个体的大脑都是由“男性化”和“女性化”的脑区嵌合而成，因此所谓“男性大脑”和“女性大脑”的说法应该被摒弃。但是，如果性别对每个脑区体积的影响很小，并叠加在其他因素所导致的每个脑区体积的独立变异之上，这个结果完全符合预期模式。

实际上，与此非常类似的一个情况就是面容。男性和女性的面孔在许多不同参数上存在差异，譬如鼻子的长度和形状、眉骨的高度、脸的宽度、下颚的形状等，其中每一个都具备很大程度上独立于其他参数的潜在变异（下图）。仅依赖某个参数，完全不可能分辨性别，因为男女各自的分布重叠极大。但是，如果同时把许多参数集合起来，那么分辨一张脸是男是女的准确度高达95%。人类非常擅长识别人脸，现有的人脸识别软件也能达到类似的程度。人脑成像数据与此相仿——利用“多变量”分类器同时考虑同一大脑扫描数据中10个区域的大小，区分男女的准确率可达90%。由此可以清楚地看到，人的大脑与面容一样，同样存在性别差异。

面容的性别差异（男性和女性的面容在多项特征上存在平均差异，包括鼻梁、眉骨、下颌线的方圆，脸颊、眉毛的曲度，上嘴唇的厚度等。这些特征中没有任何一项可以单独作为性别的评判标准，但是集合起来可以达成相当精准的性别评判）

尽管我们可以检测脑区大小的差异，但这对于检测脑工作原理而言还是太粗糙了。一方面，即便脑成像找不到任何差异，在微观结构、神经生理、基因表达等任一方面也可能存在显著影响脑功能的多种差异。另一方面，某一脑区在男性或女性中更大（或不存在差异）本身也不能告诉我们它们的工作方式是否不同。更有价值的信息是每个脑区是如何连接的。在结构水平上，可以通过分析脑区之间神经纤维的连接网络来获得这方面信息。一项样本量约为一千人的研究发现男性和女性大脑的网络架构存在极大差异。

最主要的趋势是男性大脑中的局部连接更强，拥有更多紧密定义的、内部节点相互连接的集群，而女性大脑则是在集群之间的连接性更高（两项后续研究成功重复了这一发现）。另外，女性大脑的两个半球之间的连接更强，而男性大脑在每个半球内部的连接更强。这些数据有力地支持了女性拥有比男性更大的胼胝体这一观点——胼胝体正是由连接两个大脑半球的神经纤维组成。过去的许多小规模研究重复此发现的一致性不是很高，导致其普遍性曾存在争议，而这项大规模研究终于确认了这一点。

看到这里，你可能会质疑：在成年男性和女性大脑中观察到的差异并不能证明它们从一开始就有所不同，而这个质疑的确有道理。也有可能这些差异是随着时间的推移通过大脑的可塑性机制产生的，因为总体而言，男性和女性有着不同的经验，也被父母、同事及整个社会不同对待。单独来看，这个说法至少是可以想象的。但是，我们已经知道成年大脑的结构总体而言是高度可遗传的，反映了遗传在出生之后对大脑生长和成熟持续且强烈的影响。此外，类似差异在其他各个哺乳动物物种也存在，并驱动了进化上十分重要的行为这一事实，也让人很难想象它们在人类中却是完全由文化造成的。要让这个假设成真，必须满足两个要求：首先，人类作为哺乳动物和灵长类动物所继承的、具备很高进化适应性的性别差异需要被完全清除掉；其次，被清除的差异需要被文化实践完美重现。

先天差异存在的更为直接的证据来自对婴儿和儿童的脑成像研究。研究发现，大脑结构的性别差异在这些时期已经清晰可见。在出生后两周内，尽管婴儿的脑体积只有成年时的35%，但是男婴大脑的总体积、白质和灰质各自的体积均显著高于女婴（大脑体积约6%-8%），这个差异在矫正出生体重之后仍然存在。在新生儿中也能观察到脑区特异性性别差异，有的脑区在男婴中较大，有的则在女婴中较大。因此，男性和女性的大脑自出生起已有不同。男女大脑生长的速度也差别巨大。女性的大脑成熟比男性早得多，各区域的大小达到峰值的时间比男性早两到四年。在新生儿中存在的脑区性别差异有的预示了成年差异，有的随大脑成熟而消失。还有些脑区的性别差异随成熟而出现，特别是在青春期时。

因此，人类与其他哺乳动物一样，具备多种分立的性别分化机制，其中也包括大脑。它们不仅造成宏观水平上的结构差异，也造成更多细胞水平上的细微（但可能影响更大）差异，例如神经纤维的分支或突触的连接，以及从根本上改变突触可塑性等重要神经功能的神经化学和基因表达的差异。

最重要的问题是：这些结构上的差异有什么功能意义？很多人试图把不同脑区的大小或各项神经网络参数的差异与特定的男女行为差异联系起来，但是未能发现任何可靠的关联（事实上，在整个人群中也不存在多少脑区大小与特定行为之间的可靠关联）。

假设大脑中的结构差异很可能对某种行为水平上的差异有所贡献是一个非常自然的想法，但是还存在另一种思路：或许某些结构差异的存在，正是为了代偿男女之间的生理差异或其他脑区的差异，从而保证两者大脑的功能尽可能相似。进化的任务相当棘手：在令雄雌大脑足够不同来驱动恰当的性别特异性行为的同时，又要避免影响两性存活所必需的普遍行为，而这可能涉及许多相同的脑区。期待某个区域的结构差异能直接对应于某些心理特质或者行为差异的想法可能过于简单了，因为任何区域的差异都嵌入在其他许多分散差异组成的网络之中，而不同差异彼此之间可能相互拮抗。不过，即便现在我们还不能将特定的大脑差异与特定的行为差异相联系，我们至少能够观察哪些行为存在总体的男女差异。

那么，男性和女性是否真的在心理和行为特质上有所不同？答案既是也否。在认知与个性等领域中，存在许多一致和有趣的群体平均水平上的性别差异，但是差异的程度很小，并且所涉及的单个性状的分布在男女之间高度重叠。如果集中在一起来看，那么多种性状的综合状况的确显示出较大的性别差异，这点后面我们将会展开介绍。在临床水平上，许多神经精神疾病的发病率存在巨大的男女差异，因此理解这些差异的基础具有重要意义。但是，男女之间最为明显的心理学差异是任何人都能预知的——影响性行为与生殖的性状。

性偏好与性取向

在所有人类（或任何动物中），很难找到任何其他性状，能比性偏好受到的遗传影响更明确和强烈。雄性大多被雌性吸引，而雌性大多被雄性吸引，这一切发生得自然而然，如此常见以至于似乎理所应当。但是我们只要想想人类自身，就能意识到这绝非简单的缺省状态——它实际上是由两种不同的状态组成，每个都需要通过主动的过程来确立。绝大多数遗传了Y染色体的人会被女性所吸引，而绝大多数没有遗传到Y染色体的人则会被男性所吸引——这是一种强大到不可思议的遗传效应。

性偏好很明确是一种强烈的本能，尽管真正对性的兴趣直到青春期的性成熟之后才会出现。首先，我们不能选择自己的性偏好，也不能自由改变它，更不需要学习它——上述这些都是常识。这一点也被许多企图采用各种方式扭转性偏好的失败案例所证明。另外，与其他哺乳动物中的情况类似，某些在脑发育早期影响性激素通路的疾病也会改变人类的性偏好。由此可见，性偏好不仅是预先构筑于我们的脑回路，而且还被固化得根深蒂固。

20世纪40年代阿尔弗雷德·金西（Alfred Kinsey）及其同事的先驱性工作提示：性偏好在人群中的分布是连续的——人们被某一性别或另一性别所单独吸引的程度和强度存在变异[1]。后续的工作则与此观点强烈相悖，提示性偏好的分类相当明确，无论对于同性恋还是异性恋均是如此。通过统计分析对性吸引力、自我认知、实际经历等问题答案的变异的潜在基础，人们可以被明确地归为被男性吸引和被女性吸引两大类，不论被调查者本人是男是女；只有极少数人会被归入双性恋的范畴，其中女性多于男性。这与我们前面讲述的情况相符：性别分化是在两种相互替代甚至竞争的状态中进行选择。

由于调控大脑雄性化或是雌性化的遗传程序十分复杂，遗传或是发育变异会影响最终结果也并不令人惊讶。当这些变异发生时，某个人的性别（由性染色体和性腺的发育所决定）与其性偏好就可能发生错位。“性取向”经常被看作一个单一的性状——要么是同性恋，要么是异性恋。但它实际上描述了两个不同性状的组合——性腺性别（男或女）与性偏好（喜欢男或喜欢女）。已有很强的证据证明同性恋的先天性与异性恋毫无二致，并具备一部分遗传性——但只是一部分。

双胞胎研究清晰显示出遗传的影响。多项研究发现，当同卵双胞胎中的一个是同性恋时，另一个也是同性恋的比例高达30%到50%。对于异卵双胞胎，这个比例则降到了10%到20%（仍然远高于整体人群中的比例）。与其他性状一样，同卵双胞胎与异卵双胞胎之间一致性的差异提示遗传效应的存在，其遗传率约为40%到50%的遗传效应（在女性中略低于男性）。另一个重要的观察是，如果异卵双胞胎的性别不同，那么其中一位是同性恋并不会增加另一个是同性恋的概率。这也再次支持了大脑的雄性化和雌性化是两个截然不同的主动调控过程、由不同基因所参与的观点（也就是说异性恋不是一种缺省状态，而是两种不同的状态，即喜欢男性和喜欢女性两种）。在大部分情况下，影响一个通路突变并不会影响另一个。

目前，我们还不知道大部分影响性取向变异的遗传变异究竟是什么。但是，也有少数几个例外，例如编码类固醇合成通路中酶的基因突变会导致肾上腺分泌过多的性激素，造成先天性肾上腺增生症。如前所述，罹患这种疾病的女性体内睾酮浓度过高，成年时成为同性恋的比例和自我认知为男性的比例很高。除了这少数几个具有罕见突变的基因，我们不仅没能发现更多基因，而且也不知道到底有多少基因被涉及，到底是单个突变还是多个突变的组合效应，所涉及的遗传变异在人群中是罕见还是常见，通常是遗传的还是在精子或卵子中发生的新突变，是一直存在于人群中还是会被淘汰。尽管未知的还很多，但性取向具有部分遗传性这一主要结论仍毋庸置疑——我们只是还不了解调具体分子细节。

少数研究观察了异性恋和同性恋的男性或女性脑结构或功能的差异。在一项为公众所熟知的研究中，西蒙·列维发现同性恋男性大脑的INAH-3核团（前面内容中曾提到过，与啮齿类动物中的SDN-POA对应的性别二态性脑区）的体积远小于异性恋男性，与女性中的体积相仿[2]。另一项由迪克·斯瓦普及其同事开展的研究则发现，BNST脑区的体积在男转女的性转者中与女性的典型大小相仿，提示大脑的雄性化程度与男性性别的自我认知相关[3]。由于这类研究依赖于遗体捐献的样品，研究的数量很少，上述发现尚未被独立重复。但是，它们的观察结果与前面提到的动物中的观察一致：早期发育中激素信号的变化导致脑结构（例如SDN-POA）与性取向的关联变化。

“性取向只有一部分是遗传性的”这一事实需要一个解释。在男性和女性中建立正常的性偏好的通路似乎完全是遗传决定的（取决于是否拥有Y染色体），但出于某些原因，异常的性偏好则并非如此。这提示人类的基因型与性取向之间的关系是概率性的。对于绝大多数男性而言，发育出被女性吸引的性偏好的概率是100%（换句话说，如果我们把一个普通的异性恋男性克隆100遍，这100个克隆体预期都只会被女性吸引）。但是，有些男性携带了影响大脑雄性化的遗传变异，他们发育为异性恋的概率就会降低——根据同卵双胞胎性取向的一致性来看，或许只有50%。也就是说，倘若把一位同性恋男性克隆100遍，我们将预期50个克隆体是同性恋，剩下50个是异性恋。类似的情况也会发生在携带了影响大脑雌性化发育（即阻止大脑雄性化发育）的遗传变异的女性身上。

那么导致不同结果的原因是什么？在讨论非遗传变异的诱因时，一个很自然的倾向是在环境和个人经历中寻找原因。但是，正如我们前面反复看到过的，发育过程本身也高度可变。细胞中某些成分微小的、随机的波动——那些无时不在的“分子噪声”——可能在发育中的某个节点导致结果的巨大差异。考虑到性别分化是以非此即彼的方式工作，向雄性与雌性分化的两个方向不仅泾渭分明，而且相互拮抗，这种效应的影响可能尤为显著。一旦个体开始向其中一个方向发育，这个选择便会自我加强，不断巩固。这从进化来看十分合理，因为若是这个决定模糊不清，那么就会产生许多难以繁衍的个体。

从这个角度来看，就很容易理解性取向这类性状虽然并非完全遗传，但仍然纯属先天。在这种情况下，一个人的基因型决定了某个性状呈现这种或是那种结果的概率，而究竟会呈现哪种结果则是由发育过程所决定的。这与利手性的决定十分相似，虽然只是部分遗传，但明显完全属于本能，不受外界影响。我们无法选择自己的性偏好，就像我们无法选择自己是左撇子还是右撇子一样。

注释

1.A.C.金西，B.P.沃代尔，E.M.克莱德.人类男性的性行为[M].费城：桑德斯出版社，1948.

2.西蒙·列维.异性恋男性和同性恋男性下丘脑结构的差异[J].Science 253，no.5023（1991）：1034-1037.

3.F.P.克鲁伊韦尔，J.N.周，C.W.普尔，M.A.霍夫曼，L.J.I.古伦，D.F.斯瓦普.男转女性转者在某边缘核团中神经元的数量与女性相同[J].J.Clin.Endocrinol.Metab.85，no.5（2000）：2034-2041.

《天生我材：大脑构筑如何塑造人的个性》，【爱尔兰】凯文·J.米切尔/著 何苗/译，上海交通大学出版社2020年3月版。