女儿国：植物的自我婚配和处女生殖

【编者按】

《玫瑰之吻》一书从我们熟悉的玫瑰萼片讲起，内容涉及花的结构，花何时开放、何时凋零，花粉与传粉，花与昆虫的互动，花与人的关系，以及花的演化历程。作者通过诗歌、历史、神话、考古等多个脉络来展现花的知识和文化，展现大自然造物的奇妙和精致。本文为该书第十六章《自我婚配和处女生殖》，由澎湃新闻经中信出版集团授权发布。

美国堪萨斯大平原边缘有一幢经过精心修葺的农舍，我就在那里研究蜜蜂和春季的野花。到了6月，菊科的药用蒲公英（Taraxacum officinale）密密麻麻长满了房子和老谷仓的四周，用白茫茫的冠毛将满是灰土的草地覆盖了起来。我看到成群饥饿的金翅雀在大风放飞种子降落伞之前，就在啄食毛茸茸的花茎。此时，远远望去，景色有些改变，蒲公英白色的花头已被隐藏在叽叽喳喳鸣叫的黑色和黄色斑点之下了。

死于金翅雀之喙，听起来颇有诗意，但大多数种子的一生是短暂而坎坷的。许多种子甚至在离开其母株植物之前，就受到疾病、昆虫或线虫（寄生线虫）的侵扰。另一些则会受到啮齿动物、蛞蝓、蟋蟀或鸟类的啃咬、啄食。那些逃过劫难并设法发了芽的种子，也可能因为降落地点不合适，秧苗过早夭折。

“幼苗期”是开花植物生命周期中最脆弱的阶段。每种植物种群的延续都依赖于成体植物生产、包装和保护下一代的效率。问题是，大多数植物只能用有限的时间来生产种子，把有限的储备投资给下一代。

有两个相互关联的原因使得某些交叉传粉的花的子房无法形成果实。首先，在花费大量资源用于吸引和回报传粉者之后，母体植物可能缺少充分的储备来为每粒受精的种子提供营养。科学家注意到，热带树木会有规则地舍弃一部分子房，特别是在坐果季节干燥天气占主导的时候。

其次，传粉者并非总是能充分完成它们的任务。下雨天使得蜜蜂不得不待在蜂房里，而寒潮可能使一些昆虫毙命或使其他昆虫懒得飞行。当同一块草地上太多的植物分泌了太多的花蜜时，蜂鸟学习得很快，它们会躲避花柄，因而只能为花提供极有限的回报。还有，风暴会摧毁花粉，强风则会将花粉粒吹离雌花。

虽然茎上开着大量花朵看起来是一种浪费，但与同样数量而个头较大、长满种子的果实相比，这些生产成本算是相当便宜的了。更重要的是，植物制造永远不结果的花，在繁殖上可以获得两点好处。首先，额外的花朵增强了颜色和气味的整体表现，使得这种植物对于饥饿的传粉者更有吸引力。其次，一株植物通过交叉传粉结种子时，成为更多后代的父亲与成为更多后代的母亲同等重要。当一朵额外的花释放花粉时，如果精子被第二朵花接收了，它就有机会将基因传到下一代。

的确，当一个种群为了生存需要大量生产种子时，交叉传粉也有不利之处。特别是，自交不相容性系统对某些生长期较长的植物可能增加了严重的交配障碍——如果它们的传粉者是一些懒惰的取食者的话。比如，当一只苍蝇造访一片正在开花的豆科美花相思树（Acacia retinodes）时，如果这只昆虫只访问由具有类似基因的祖代、父代和重孙代组成的单一家族，那么它对这些灌木并没有做出什么贡献。油菜（Brassica campestris）的花朵只生长一个季节，不可能在不同世代之间进行传粉。然而，如果蜜蜂造访的一块油菜地的植株具有同样的两个亲本，那么油菜籽就会减产。

这意味着，如果交叉传粉的树木上50%~70%的花朵能在没有疾病和天敌的情况下结出果实，这就必须要被视为很高的繁殖率了。文献上说，在由动物传粉的生长期长的野花中，花果转化率要大大降低。我自己的田野研究已经记录到，阿福花科蓝花山菅兰（Dianella caerulea）或百合科大果圣盖博花（Echeandia macrocarpa），只有20%的花能够结果。在适宜的季节里，酢浆草科紫叶酢浆草（Oxalis violacea）有17%的花能够发育出成熟的蒴果。

在150多年的时间里，博物学家已注意到，在那些欺骗造访的昆虫、不提供回报的兰花中，坐果率甚至更低。尽管兰科石斛属植物的一个花枝上能开出100多朵花，但只有一两朵能结出蒴果。单株无茎女屐兰（Cypripedium acaule）在10个花期里才有可能遇上一只本地土蜂钻进长着袋囊的花朵里。诡计多端的兰花能弥补昆虫不大频繁的光顾，因为一旦受精，一个子房就能结出数百、数千或数百万个极微小的种子。这种偶尔的“头奖”可以补偿老处女多年的苦苦等待。

问题是，并非所有的植物物种都能等到完美的开花季节，赶上良好的气候，并且碰上强壮而敬业的传粉者。植物的种群要面对一系列问题：很高的幼籽死亡率，有限的用于制造健康种子的资源。这些植物的繁殖受到如下条件的限制：花期短暂，受到太多的遮挡，土壤中缺少水分和必要的养分。

在这样一些不利条件下生产种子，对种子数量的考虑就要优先于对质量的考虑。有近亲繁殖的孩子总比断子绝孙要强。这些植物开出的花能够接收自己的花粉，并且趋向于使每个花粉粒都为结果贡献力量。如果这些物种有过某种自交不相容系统，那么在进化过程中，这种系统已经被抛弃。

考察一下生长在美国森林里的地被野花，你会发现，它们中有些交叉传粉和自花传粉都能结种子。比如，罂粟科血根草（Sanguinaria canadensis）在早春开花，那时天气还很严酷且捉摸不定。血根草可以借助在温暖日子里取食的汗蜂（Dialictus bee）进行交叉传粉。如果天气不太寒冷，蜂的活动就会停止。但是，血根草在没有传粉者的情况下也能结出肥硕的果实。随着白花的凋零，雄蕊坍缩到心皮的接收端上，柱头就抹上了花粉。田野考察表明，马兜铃科细辛属（Asarum）的大部分植物都能在菌蚊不造访花朵的情况下，以类似的机制有规则地进行自花传粉。

所以，当不可预测的天气中断了动物的活动，而且植物被迫竞争数量有限的传粉者时，自花传粉通常扮演了一种“故障保护”机制。在苔原和高山地带的一些野花中，也能观察到这种系统。那里气温较低，时隐时现的冰冻限制了小昆虫的活动。

让我们再推进一步。有些林地野花在刚进入花期或花期将尽时，通过产生交叉传粉花和自花传粉花，维持了较高水平的种子产量。仲春时节，阔叶林的地表地带阳光充足，那时冠层叶刚刚出现并开始舒展。一年中的这个时候，林下本地草本植物开出很大且颜色通常很鲜艳的花朵，这些花朵很容易被昆虫识别。在暖和的天气里，蜂和蝇出来觅食，交叉传粉就发生了。

不过，一旦冠层叶长大，森林地表就陷入了阴暗的境地，这对喜爱阳光的传粉者来说会越来越没有吸引力。堇菜科堇菜属、远志科远志属（Polygala）、唇形科活血丹属（Glechoma）、酢浆草科酢浆草属、鸭跖草科鸭跖草属（Commelina）植物中的许多物种，在昏暗的林下继续开花，但这些过季的花的花瓣往往小而单调。事实上，有些迟开的花就像永远不会展开的胖胖的绿色芽苞。在每个这样的“芽苞”内，雄蕊的长度使它刚好能够接触到心皮的接收端并释放花粉。这就是为何植物学家称它们为“闭花受精”（cleistogamous，意思是“封闭婚配”）的花朵。这种封闭的婚配能保证结出种子，因为雄蕊新郞总是与闭锁于同一个花苞套内的心皮新娘结婚。

在若干堇菜科和远志科物种中，进行封闭婚配的芽状花的花茎很矮，无法高出森林的落叶层，于是种子在亲本植物的基部预先被规划好了。到时候，成体植株会被一个“乱伦”王国所包围。

显然，许多植物物种可以时而行交叉传粉，时而行自花传粉，将远亲繁殖的基因优势与近亲繁殖的高效生产结合起来。不过，在条件极端严酷、极度恶劣的一些环境下，有些物种为了完成其生命周期，必须抛弃交叉传粉的模式。被迫进行自花传粉的植物的生命周期通常极短，结完种子马上就死了。这些植物包括出现在雨后沙漠或在高山坡地上存活了几个月的一年生草本植物。其他物种则是开拓先锋，能够占据地震、泥石流、工程铲土、大火等突发事件清理出的空地。这些“殖民者”生长迅速，只生产刚好够用的食物，于是它们得以生产并释放大量可随风播撒的种子，而这一切都要赶在原生的高大植被恢复并驱逐入侵的丛生杂草之前。

只要将真正的自花传粉者与进行交叉传粉的亲戚对比一下，就能很容易识别它们。因为自花传粉者拒绝在觅食动物身上浪费能量和资源，所以它们的花一般比进行交叉传粉的亲戚的花要小。它们也没有香味和对比鲜明的颜色。解剖这些“不求于人”的花朵，你会发现，它们的花蜜腺要么不发育，要么拒绝分泌液体。在同一朵花内雄性与雌性器官簇拥着，在成熟过程中彼此寻欢作乐。

在显微镜下不难看到，自我婚配的花比进行交叉传粉的花制造的花粉粒要少。在自花传粉的花朵中，花粉的生产是节约型的，因为每个花粉粒都注定要击中恰当的靶位。在自花传粉的花朵中，不受精的种子与花粉粒的比率是相当低的，因为花药总是把花粉倾泻在最接近的雌性器官接收端。每个胚珠保证都能接收到精子，因此茎上的每朵花都能结果，除非有敌人搞破坏。自我婚配的花是安全、谨慎投资的楷模。

人们仔细研究过十字花科的成员，其中几个亲缘关系较近的种能够展示多种不同的交叉传粉和自花传粉模式。野芥、小萝卜、石芥花属（Dentaria）植物、香花芥属（Hesperis）植物用黄色或紫色装扮如陷阱一般的花瓣，并用花蜜或过剩的花粉（或双管齐下）来回报昆虫。桂竹香（Cheiranthus cheiri）蜜一般的香味非常具有诱惑力，因此我们很容易弄明白，为何它们92%的种子都是交叉传粉的结果。

作为对照，让我们考察一下多籽的十字花科莱温芥属（Leaven-worthia）、繁殖迅速的绮春属（Erophila）、从摇篮到坟墓只需要一个月的拟南芥属植物，甚至包括在你家的草坪上展现出斑形图案的荠菜属植物。与上一段提到的那些十字花科植物的花相比，它们短小、苍白的花瓣似乎大大简化、压缩了。虽然很少观察到昆虫光顾如此卑微的小花，但它们的子房总是能膨起并长成可育的果实。生长在欧洲山地的高山菥蓂（Thlaspi alpestre）可以忍受富含金属矿成分、大多数植物都无法生存的土壤。在典型的季节里，95%的菥蓂种子是自花传粉产生的。

于是，自花传粉是一种确保子代能够忍受亲本曾顽强生存下来的同一恶劣条件的可靠方法。按照孟德尔遗传定律的数学规则，自花传粉结成的一粒子代种子必定继承了极高比例的、在其唯一亲本中发现的有用基因组合。具有讽刺意味的是，在极端恶劣的条件下，由“自我乱伦”产生的种子通常比由两个不同亲本产生的种子更具适应性，因为由近亲繁殖的种子长出的植株内置了应对特化的同类特定问题的程序。这就解释了为何荠菜能够离开欧洲牧场，传遍全球。各地的园丁都种植草坪，于是荠菜就像适应日本的郊区一样很好地适应了美国的郊区。

不过，孟德尔基因分离定律也预示了可怕的代价，因为坏的基因组合也可以像好的组合那样频繁地出现。由于出现先天缺陷的概率很大，自我婚配的植物必须比其交叉传粉的亲戚生产出多得多的种子。据估计，多籽的柳叶菜科美丽月见草属（Oenothera biennis）植物至少有一半自花传粉的种子因为累积的缺陷在子宫里就死掉了。不过，每个果实含有数百粒健康的种子，所以这种植物能够持续侵入北美各个废弃的地块。

事实上，只有一种方式能使一株植物近乎完美地复制亲本，并且无须担心产生致命的基因组合。这种激进的过程被恰当地称为“无配子种子生殖”（agamospermy，这个词源自希腊语，agamic的意思是“没有性细胞的”，而spermy的意思是“种子”）。无配子种子生殖的花朵无须精子与卵子结合就能产生种子。这种具有活性的种子是从没有受精的子房中突然长出来的。

在一个未受精的种子细胞的发育过程中，大约有五种不同的方式可以导致“无配子种子生殖”，具体取决于不同的物种。有些胚囊需要对到来的花粉管进行化学刺激，才能触发处女生殖。这可以解释从自制的柠檬水和鲜橙汁中捞出来的几乎所有种子。如果允许蜜蜂在柑橘林中取食并忠于职守地把健康的花粉从一朵花传递到另一朵花，家养蜜蜂就能酿出优质蜂蜜。不过，柠檬花中的大多数胚株是在它们拒绝精子之后才结种子的。在其他一些体系中，花粉生产几乎是多余的。你可以给每朵蒲公英花“去雄”，在花头上罩一个小袋子，这样蜜蜂就不可能带来新鲜的花粉粒，但黄色花盘中99%的子房在没有精子的情况下也能结出种子。

一粒由处女生殖而来的种子是对其母株几乎完美的复制，所以它能够顺顺当当地在同样的外部条件下生长。你可以说通过“无配子种子生殖”而来的种子里面的胚仅仅是对母体的克隆，但是几乎完全由同一亲本构成的种群，通过不断重复同样强壮而可育的老套模式，就能够繁盛起来。

你并非总能仅仅通过观察就识别出哪些花凭借处女生殖制造种子，因为一些以这种方式繁殖的植物仍然会开出有花粉的很大或很鲜艳的花朵。你必须把花粉放在显微镜下，才能看到大多数花粉粒是畸形的、干瘪的，或者没有活的精子。在南美洲，有一定数量的野生乔木和灌木规则性地发出结有许多果实的枝条，它们属于被隔离的进行处女繁殖的桃金娘科蕃樱桃属（Eugenia）、漆树科杧果属（Mangifera）和仙人掌科仙人掌属野生品系或家族。研究表明，在北美和欧洲的乡间林地与城市公园中，很多本土的蔷薇科植物黑莓（Rubus），以及山楂属（Crataegus）和唐棣属（Amelanchier）植物都是通过“无配子种子生殖”的方式来繁殖的。

这也意味着，在一定的自然条件下，只产生雌花的植物在没有开雄花的植物“丈夫”在场的情况下，也能建立起繁荣的 “女儿国”。澳大利亚内地的部分地区有极具特色的异果木麻黄（Allocasuarina）全雌株林地，而在南太平洋的一座岛屿上，整个海岸都生长着单性的露兜树。孤独的母代植株与跟她一致的女儿们在沙地上繁衍生息，建立了雌性的树丛。

处女生殖遍及各种开花植物，但是在禾本科、菊科和蔷薇科中尤为常见。的确，在一些蔷薇果里面，一部分种子是以无性的方式制造的。这意味着，这种颇受青睐的灌木与你设法从玫瑰苗圃中清除的菊科蒲公英和禾本科黍属（Panicum）植物采取了同样的策略。玫瑰竟然也通过处女生殖的方式产生种子，这似乎与前面章节中关于花的性行为和传粉的事实相矛盾。那么，我们考察一下不同种的野蔷薇（玫瑰）在不同环境下是如何繁盛的吧。许多种只在稳定的栖息地生长，并且总是通过昆虫进行交叉传粉。不过，欧洲的犬蔷薇和刺蔷薇也作为侵入性的野生植物而茂盛地生长。几千年来，欧洲文明已经扰乱了本地植被的自然演替，这加速了蔷薇的殖民扩张，它们被大量用作墓地的栅栏、耕地边上的篱笆，或者被栽在马路边。

这些有机会主义倾向的植物能制造可食的花粉，有时还会用颜色和香味为花朵打广告，因此它们能吸引来传粉者。在开花季节的尾声，成熟中的子房包含了不同种子的混合，有些由交叉传粉产生，有些则由处女生殖而来。处女生殖的种子在其母株附近生长得最好。通过“父母”交叉传粉而来的后代能忍受十分恶劣的环境条件，当鸟儿吃掉多汁的蔷薇果并把种子传播到远方时，它们就能在新的地点安顿下来。

如果所有的水果和谷物都能像蒲公英那样繁殖，大多数农民会激动得不得了。如果能通过自我婚配或处女生殖确保每种谷物花中的子房成熟并结出种子，我们或许只需要现在农业所用土地的一部分就能生产出足够多的食物。我们或许就不用专门考虑何时在果园中放置蜂箱，不用担忧哪种杀虫剂会伤害传粉者，也不用忧虑不合节令的气温或风速会影响谷物结籽了。

现在参观一座农场时，我们会发现，经过数千年的植物驯化以及保证产量最高的栽培选择，传粉动物和空气流向只起很有限的作用了。这样的例子很多，如大多数柑橘类水果、香蕉、豌豆、燕麦和草莓等经济作物。不过，经过5000多年，对于其他一些谷物， 我们让它们放弃传粉者的企图只取得了部分成功。比如，虽然番茄的栽培品系已经能自花传粉，但是过季种植番茄的人都知道，只有在温室里放飞野蜂，让它们把花粉从花上震下来，番茄才能高产。

与此同时，绝大多数常见的植物，如葫芦科黄瓜属（Cucumis）、蔷薇科苹果属（Malus）、李 属（Prunus）、樱属（Cerasus）、 樟科鳄梨属（Persea）、山龙眼科澳洲坚果属，以及杜鹃花科越橘属（Vaccinium）的蓝莓和蔓越莓，都需要传粉者的服务才能获得不错的收成。开发能自花传粉或无性结实的新繁育系是世界各地农业研究机构的重大任务，但在大多数情况下，这是个缓慢而昂贵的过程。我们仍然在等待生物技术可能给农作物遗传改良带来的激进式改变。

如果每个后代都继承了适应不变环境的基因，同时继承了免除潜伏的致命基因的遗传资源，那么采取自花传粉或“无配子种子生殖”进行近亲繁育，的确是延续种群的一种完美方案。不幸的是，进化的历史表明，栖息地与基因库很少能上演协奏。环境改变了，如果要适应这些变化，幸存的物种就需要更丰富的基因库。难怪蒲公英继续展示着黄色的花瓣，同时提供一些可食的包含健康精子的花粉。我曾在美国、澳大利亚和日本观察过蝇与蜂造访蒲公英金色的花头。在人类的脚下，蒲公英保持着开放式的进化选项。据估计，每个花头中仍有1%的种子是由交叉传粉生成的。

达尔文正确地指出，大自然憎恶持续的自花受精。大自然之所以厌恶连续自交，是因为时间喜欢与空间游戏。出于贪婪和纯粹的无知，我们已经清除大量的植物物种。我怀疑我们是否能一直拥有犬蔷薇。这些灌木必须做的就是，交替进行热烈的有性生殖和处女生殖，并继续渗透到我们的墓园中去。

《玫瑰之吻：花的博物学》，[美]彼得·伯恩哈特（Peter Bernhardt）著，刘华杰译，中信出版集团·新思文化2021年1月。