半个翅膀有什么用呢？

【编者按】

《你想飞吗，像鸟一样？》是一本关于飞行的书，从神话中的伊卡洛斯到已经灭绝的、壮观的阿根廷巨鹰，从袋鼯到跳蛛，从莱特飞行器到波音飞机，理查德·道金斯描绘出生物为了飞行做出的巨大演化，以及人类为克服地球重力付出的艰辛努力。——科学本身就是朝向未知的史诗级飞行。本文摘自该书第14章。

虽然演化已经得到大量证据支持，但是直到现在还有人不相信演化。这些人相信鸟和蝙蝠的翅膀就像飞机机翼，是有意识的创造性设计的产物，其设计者是某位超自然的全能工程师。这些人被称为“创造论者”（creationist）。虽然你不会在正规大学里看到他们，但在教育程度较低的圈子里有很多这样的人。

创造论者很喜欢的一个论据，正好也是我在前一章中表达的一个观点：演化必须通过渐进的、一步步的改变，它只能在已有的东西上修修补补，无法直接套用最佳解决方案。一说到翅膀，创造论者就喜欢提出本章标题中的那个问题：“半个翅膀有什么用呢？”是啊，他们说，完整的翅膀是很好的，但是有翅膀的动物必然是从没有翅膀的动物演化而来的，那么那些翅膀处于中间状态的动物又得到了什么好处呢？十分之一的翅膀、四分之一的翅膀、二分之一的翅膀、四分之三的翅膀，这些中间状态的翅膀都有什么用呢？一个只长了半个翅膀的祖先不是会栽到地上吗？就算没摔死至少也会出丑吧？在演化中，通向完整器官的每一步都应该优于之前的一步。演化肯定是逐渐改进的上坡路。因此所有只长了一部分翅膀的中间态动物都必须生存下来。它们还必须生存得比那些翅膀略小一些的竞争对手更好。创造论者说，那些中间态的动物肯定会失败，肯定没有逐渐改进的上坡路。毕竟“半个翅膀有什么用呢？”

脊椎动物的骨骼提供了多种方式硬化滑翔的表面。这只“飞蜥”在一块皮膜内张开肋骨。它正准备在远处一截树干中较低的位置上利落地降落。

科学家是如何回应这个质疑的？答案其实简单得如同儿戏。回忆一下降落伞和滑翔的那章。想想鼯鼠和澳大利亚与它们对应的有袋类动物，袋鼯。想想鼯猴的四肢和尾巴之间撑出的那块被用作降落伞的皮膜。全世界的森林中栖息着许多这样美丽的滑翔动物，尤其在东南亚。飞蜥或者飞“龙”（飞蜥的拉丁名Draco是“龙”的意思）也有和鼯鼠一样的皮膜，但它的皮膜没有绷在伸展的四肢之间。飞蜥的肋骨横向外伸，支撑起两侧薄弱的皮翼。还记得前面的观点吗？演化会利用现成的东西，而不是在一块空白的绘图板上从头开始。东南亚的森林中还栖息着“飞”蛇，它们的肋骨间没有明显张开的翅膀（和所有蛇类一样，它们也没有四肢），但它们的肋骨撑得很开，这使整个身体变得扁平，它们的身体横截面有一点弯曲，仿佛飞机的机翼，这足以起到降落伞的效果，或许伯努利定理也帮了点忙。这些飞蛇能从一棵树滑翔到30米外的另一棵树。飞蛇的降落同样非常缓慢，但降落的全程都在它的掌握之中。飞蛇看起来仿佛是在空中游泳，它使用的就是蛇在地面或水里的波浪形运动。在同样的森林中还栖息着滑翔的青蛙。它们的皮膜没有在四肢或肋骨之间撑开，而是在四条腿上张开的脚趾缝里。这些滑翔的动物没有一种能像鸟或蝙蝠般真正飞行。它们的飞行表面不是演化得很充分的翅膀，而是更接近降落伞的形状。这些表面能延长坠落的时间，但它们是怎么演化出来的呢？

飞蛇看起来仿佛是在空中游泳。

所有这些长着降落伞的动物都在森林中居住，它们栖息在高高的树冠上，在阳光的照耀下，树冠的树叶为整个森林群落提供食物。松鼠在这些空中草原上急促奔跑，偶尔从一根树枝跳到另外一根上。松鼠的尾巴有许多用途。它们或是抖动尾巴向别的松鼠发送信号，或是在树木间跑动腾跃时，用尾巴保持平衡。就我所知，松鼠的尾巴甚至能在下雨的时候充当雨伞，而且它还能为沙漠松鼠遮挡阳光。此外，我们在第6章看到，这个蓬松的表面还能兜住空气，使松鼠比没有尾巴的时候跳得稍远一些。

这一点为什么重要？如果一只松鼠没有够到它想够到的那根树枝，它就可能跌到地上严重受伤。树枝之间一定有松鼠不靠尾巴就能跳过去的临界距离。无论那距离有多长，略带蓬松的尾巴都能使松鼠跳得稍远一些。这个“稍远”是多远？即使只有几厘米，也能让尾巴稍微蓬松一点的松鼠获得一点小小的优势。然后在树冠更高的地方，会有另一个稍远一些的临界距离存在于两根树枝之间，那是一只尾巴更为蓬松的松鼠刚好能跳过去的。余下的就以此类推了。森林的树枝间有完整的距离范围。因此，无论松鼠能用它现在的尾巴跳多远，在更高的树枝之间永远还有一段更远的距离，那是它的尾巴再蓬松一点或者再长一点就能跳过去的距离。如果松鼠下一代中的某一个体长出了略加改进的尾巴，那么它就较不容易跌下树枝，较有可能存活下来，并将经过改进的尾巴的基因遗传下去。

读过第6章后，你就知道这段论证会走向什么方向了。我的重点是，蓬松的尾巴不是“要么有，要么没有”的特征。一根尾巴无论多大、多蓬松，总会有一个它刚好够不到的跳跃距离：只有松鼠的尾巴再长一些、再蓬松一些，它才能跳过这个距离。由此就产生了一条平稳的改进梯度。而这正是我们的演化论证所需要的。

一条蓬松的尾巴和一对翅膀不是一回事，这种尾巴甚至不像鼯鼠或鼯猴的降落伞。但是你很容易猜到我接下来要如何论证：任何松鼠都可能在腋窝下有一块松弛的皮肤。这块松皮会稍微增加一点松鼠的表面积，却不太增加它的体重。这块皮膜可以起到和蓬松的尾巴一样的作用，但在皮膜有效的帮助下，松鼠能跳跃的距离略微增加了一些，这使松鼠能够成功跳上枝头。森林的树枝间有连续的距离范围。无论松鼠能跳多远，树冠间总能出现更远一些的距离，另一只松鼠能跳过去是因为它的皮膜略大了一些。于是这里又产生了另一条平稳的改进梯度。有了它，我们的演化论证就完整了。这样一条梯度的尽头就是鼯鼠或者是袋鼠、鼯猴，它们都长出了完整的翼膜。那么这个坡在这里就“到头”了吗？它为什么会到头呢？鼯鼠和鼯猴会在降落时移动四肢，由此掌握滑翔的方向。从这里再进一步，如果它们更有力地反复挥动手臂，不就出现扑翼的动作了吗？我要说明一下，像这样扑翼只能稍稍延长向下的滑行。不过我们应该一眼就能看出这种延长可以无限继续下去吧？渐渐地，一步步地延长，蝙蝠就是这样演化出来的吗？

鼯猴的手指间有蹼，但这蹼只是巨大翼膜的一部分。要从鼯猴变成蝙蝠，只要把手指长长就行了。

不巧的是，还没有可用的化石能告诉我们蝙蝠第一次是怎么飞上天的，但我们很容易想象出一个合理的梯度：鼯猴的翼膜大多在主要的肢骨和尾巴之间伸展，但它也在短小的手指间伸展。长蹼的脚在水鸟和哺乳动物中是很常见的，比如鸭子和水獭。就连有些人类在出生时手指间也带着短小的蹼。这是很容易出现的情况，原因是胚胎学中的有一个特定事实，一种被称为“细胞凋亡”的现象。包括人类在内，凡是发育的胚胎，其手指间起初都连着蹼，后来才像雕刻似的彼此分开了。细胞以精心设计的方式死亡，经过设计的细胞凋亡就是雕刻胚胎的一种手段。在子宫里的时候，所有哺乳动物的手指间都带着蹼，直到构成蹼的细胞死亡殆尽。但也有例外：水獭及其他需要用蹼来游泳的水生动物、需要用蹼来飞行的蝙蝠，再加上少数人类个体，就像我前面说的，他们或它们的细胞凋亡没有完成。

鼯猴的手指很短。你很容易想象一种类似鼯猴祖先的动物，它那带蹼的手指在漫长的演化中渐渐伸长，最终成了蝙蝠。鼯猴在它所在系谱中是孤独的，与任何其他哺乳类的关系都很疏远。在有生命的亲戚中，和它们最亲近的除了灵长类就是蝙蝠了。即使它们与蝙蝠没有亲缘关系，我在这里举出的论证也依然有效。对蝙蝠的祖先来说，先后演化出翼膜和翅膀根本不难，反倒很容易：只要它能预防细胞凋亡，同时增加指骨相对于肱骨的长度就行了。至于驱动这个进程的选择压力也很容易重建出来：一边是一厘米一厘米地逐渐增加跳跃的距离，一边是一厘米一厘米地伸长带蹼的手指，以增进对飞行表面形状的敏锐控制。接下来是扇动手掌，以改善控制并延长滑翔的距离，最后真正的飞行就达成了。

说到这里我必须提起一件事：关于脊椎动物如何走上飞行之路，不同的科学家捍卫着两种不同的理论。一种是“树木滑翔论”，另一种是“地面起飞论”。直到现在我只提到了“树木滑翔论”。我必须承认我更喜欢这个理论，但其实这两种理论都可能成立，就看说的是哪种飞行动物了。例如，蝙蝠或许是按“树木滑翔论”演化出来的，而鸟的演化却是按“地面起飞论”。我们这就来看看“地面起飞论”，在鸟类研究中它确实最受推崇。

鸟类演化的源头是已经长出羽毛，并用后腿奔跑的爬行类。它们的祖先是与著名的恐怖巨兽霸王龙有着亲缘关系的几种恐龙。两条腿可以跑得很快，就像今天的鸵鸟。当你用后腿快速奔跑时，你的前肢并未直接参与其中，不像那些用四肢快速奔跑的哺乳动物那样。但或许你的前肢还是可以帮上忙的，运动员在奔跑时会用力将胳膊前后甩动。鸵鸟是跑得最快的陆地动物之一，它们在奔跑时用“胳膊”（你也可以称之为短翅，因为它们是鸵鸟从会飞的祖先那里继承来的，仍看得出翅膀的样子）保持平衡，尤其在转弯的时候。

也许靠后腿快速奔跑的爬行类还可以跑得更有效率，方法就是在奔跑中夹杂着跳跃，像水中的飞鱼。原本为保温目的演化出来的羽毛可以像我提到的松鼠的蓬松尾巴那样协助跳跃。特别是尾部和前肢的羽毛，它们可以像哺乳类长出的翼膜那样拉长跳跃的距离。向外伸出用于保持平衡的前肢在这里也特别有用，它们或许成了原始的翅膀，虽然它们还不足以支持真正的飞行，却已经能使跳跃延长了。这个论证类似刚才那个树木提供越来越长的树枝间距的论证：无论爬行类收起了带羽毛的前肢能跳多远，伸开前肢总能多跳一些。雉和我们之前说过的孔雀都不擅长飞行，通常它们起飞没多久就要降落。孔雀的飞行不过是拉长的跳跃，作用是帮它们摆脱危险，就像飞鱼会暂时跃入空中躲避追赶它们的金枪鱼。随着一代代的繁衍，那些爬行类走了一条上坡路，它们逃跑时的跳跃距离稳步变长，使用的带羽毛的前肢的表面积也稳步变大，最终达成长度无限的真正的飞行。

从猎物切换到猎手，我们还有一个“猎食者突袭”（pouncing predator）理论。按照这个理论，有一种长羽毛的恐龙专门伏击猎物。它先埋伏于高处，比如一道陡峭的河岸上，等待猎物经过，然后突袭。长有羽毛的前肢和尾部使这种猎食者能在空中短暂停留，这意味着它们可以从更远的距离突袭猎物。这些猎食者也走上了一条逐渐改进的上坡路，就像我们之前提到的鼯鼠那样，但是对于这些猎食者，这条上坡路代表的是稳定增加的扑杀距离。

这个“从地面起飞”奔跑的理论还可能有一个变体。昆虫学会飞行的时间远早于任何脊椎动物，成群飞行的昆虫是丰富的食物资源，等待着演化中的脊椎动物去开采。也许快速奔跑的爬行类曾经跳到空中去捕捉这些昆虫，它们或许像今天的狗一样咬住昆虫，或者像猫一样高举前肢。普通的宠物猫能跳2米高，并在空中伸出爪子抓住飞鸟，还有昆虫。豹子这样的大型猫科动物也会如此，并抓住较大的鸟类。那些爬行类祖先是不是也做了类似的事情捕捉飞行的昆虫？它们那原始而无法飞行的“翅膀”是不是帮上了忙？

始祖鸟很接近所有鸟类的爬行类祖先，因此是一个过渡性物种。它有牙齿和突出的手指，还有一根长尾巴用来稳定身体。

首先，我们来看看著名的化石，始祖鸟。在许多方面，始祖鸟都是鸟类和我们一般认为的爬行类之间的过渡动物。它的翅膀很像现代鸟类，但又有突出的手指。和现代鸟类不同的是，它有着爬行类那样的牙齿。对，我是说“和现代鸟类不同”，不过嘛，在一本可爱的博物学著作《母鸡的牙齿和马的脚趾》（Hen's Teeth and Horse's Toes）中，已故的斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）描写了实验胚胎学家如何巧妙地使鸡的胚胎长出牙齿。在实验室里，他们重新发现了一种已经遗失千百万年的祖先能力。始祖鸟还长着一条爬行类那样的骨质长尾，那无疑是一个重要的飞行表面兼稳定器官，与它的翅膀相互配合。

有人提出，始祖鸟的祖先发现它们的羽毛（最初演化出来是为了保温）很适合捕捉昆虫。它们前肢的羽毛越长越大，变成能够横扫飞行昆虫的捕蝶网。结果证明羽毛织成的捕蝶网还有一个益处，就是充当原始的飞行表面。这不能说是真正的飞行，但长有羽毛的前肢或许曾帮助爬行类跳起来够到高处的飞虫，并能将它们罩住。飞行表面需要庞大的面积，捕蝶网也是。在跃到空中捕捉昆虫时，这张“捕蝶网”也起到了原始翅膀的作用，它延长了跳跃的距离，也增加了跳跃的高度。翅膀在横扫昆虫时的动作有点像在拍打翅膀，这或许给始祖鸟提供了额外的升力。渐渐地，始祖鸟的前肢失去了“捕蝶网”的功能，并被翅膀的功能所取代。按照这个理论，鸟类真正的扑击飞行就是这样演化出来的。我必须说明，相比“树木滑翔论”，我认为这个“捕蝶网论”连同其他几种“地面起飞论”都不太可信，但为了完整起见，我还是要提一提的，因为有些生物学家很看好它们。

《你想飞吗，像鸟一样？》，[英]理查德·道金斯著，[斯洛伐克]亚娜·伦佐娃绘，高天羽译

博集天卷｜湖南科学技术出版社2023年1月。