1955年,作为群体遗传学引言的一部分,霍尔丹对利他主义的问题作出了一个精确的解答。他用极其准确和清晰的语言,解释了人类和社会学昆虫的行为:

让我们假设,你携带了一个可以影响你行为的稀有基因。这个基因会使你跳入泛滥的河流中去救一个孩子,但是你有十分之一溺水的几率。而我不携带这个基因。就会站在岸边看着孩子溺水而死。如果这个孩子是你自己或兄弟姐妹的孩子,那么这个孩子也具有同样的机会拥有这个基因。因此在一个成人身上损失这样一个基因,就会保存下来五个这样的基因。如果你救了一个孙子或侄子,优势就只有2.5∶1。如果你救了第一代堂/表兄妹,效果就微不足道。如果你试图救你的远堂/表兄妹,那么这个种群更有可能失去这个宝贵的基因而不是保存它。但是当我冒着对自己而言极小的风险把即将溺水的人拖出水面的那个时刻,我并没有时间作这种计算。旧石器时代的人也没有作。很明显,造成这种行为的基因只可能在一个相当小的种群中延续。在这个种群中,大多数的孩子是冒险救人的这个人的近亲。除了在这样的小种群,很难理解这样的基因如何能够遗传下来。当然,在蜂窝或蚁巢这样的群落,情况会更好,它们的成员是真正的兄弟姐妹。

此后的十年,霍尔丹的理论,日后被称为亲缘选择理论(kin selection),逐渐淡出人们视线。1964年,威廉?汉密尔顿(William D.Hamilton)引用了霍尔丹的理论,发表了具有广泛影响的社会进化的遗传论。汉密尔顿为他的亲缘选择构建了坚实的数学基础,并用广义适合度(inclusive fitness)的一般理论进行了阐述。汉密尔顿法则,与霍尔丹的不等量原理(inequality principle)相一致,并将其扩展开来,在生存之外还包括了繁殖成效,非常简单地陈述了如果rb>c,一个遗传的利他特性将会在种群中延续。也就是说,利他行为接受者产生的后代单位的增加(b),乘以利他主义者与接受者共享的基因分数(r),大于同样以后代为单位来衡量的利他主义者的代价(c)。

汉密尔顿将这一法则扩展到整个社会,包括利他主义者及整个社会的所有受益者,将之设想成一个相互作用的有机体网络。他把与利他主义者所有的相互作用的总效应称为广义适合度。“让我们假定,”汉密尔顿说,