在本质上,一个利他主义基因可使其携带者对那些享有同样基因的概率高于平均概率的个体采取利他的行为。如果生态压力有利于这种利他的相互作用,这个基因就可以在种群中延续。安德鲁?博克(Andrew Bourke)和奈杰尔?弗兰克斯(Nigel Franks)用以下的方式表达了基因自然选择论者的观点:“受益者生存或生殖能力的增强可以数倍补偿利他主义者个体牺牲所造成的基因损失。”如果在相互作用个体之间存在较高的亲缘度,将极大地有利于利他主义基因的延续。但是当考量遗传关系的重要性时,人们已经将汉密尔顿法则的效益—成本比考虑在内了。总之,亲缘选择理论解释了利他主义向亲属的进化(包括对直系后代的照料),以及利他主义向非后代亲属(也叫旁系亲属)的进化。

这将把我们带到亲缘选择这个术语的另一个误区。亲缘选择这个术语的创始人约翰?梅纳德?史密斯(John Maynard Smith)用以下的方式对其进行了定义:“我所说的亲缘选择,是有利于受影响个体的近亲生存的特点的进化。执行这种选择时,不需要任何种群繁殖结构的中断。”在这个意义上,胎盘及亲代养育的进化(包括自我牺牲行为,如拟伤行为)是由于亲缘选择,受惠的亲属为受影响个体的子女。

的确,亲缘选择理论与汉密尔顿的广义适合度理论是一致的。因此,当采用基因自然选择论者的观点(即亲缘选择理论的观点)时,排除直系后代是行不通的。因此,亲缘选择理论是用来解释针对非后代亲族的利他主义的进化,以及亲代养育的进化。

多级自然选择

一个严格的基因自然选择论者的观点有问题的地方在于,它没有明确地阐述选择的对象。基因自然选择论者致力于解释种群中基因的延续以及基因频率变化的原因。他们主要着眼于“复制者”(基因),而不是“载体”,即基因携带者的表型。然而,选择针对的是呈现变异的“载体”(个体或个体组成的类群)的性状整体。选择是以性状与生物及非生物环境相互作用为基础的分选过程。选择将有利于那些能较好地适应这些环境参数的性状,而不利于那些适应性较差的性状。然而,只有那些表型阳性的特征被进化性地选择,传递给具有遗传基础的下一代。最后,种群中那些决定性状的基因频率的变化显示了进化的发生。在个体(或个体群)的后代不断变化的等位基因组合中,只要性状是适应的,编码这一性状的基因将会被传递给其他携带者。如果我们满意于基因自然选择论者的观点,那么记录编码特定性状的等位基因频率的动态变化就足够了。然而,如果我们想理解这个分选过程,这个行为生态学和社会生物学的关键元素,基因自然选择论者的观点仍然没有解决问题。