上面的B和C分别指:在利他主义的帮助下,受益者产生的后代数量和利他主义者由于其利他行为而牺牲的后代数量。B更大表示类群间选择具有更强的正相关性,而C更大表示类群内选择更强的负相关性,显示了汉密尔顿法则与多级选择学说之间具有紧密的联系。那么要是利他主义者和受益者没有亲缘关系会怎样呢?我们会得出-r??C>0。如果C为正的话(也就是说,存在利他主义行为造成的牺牲)则该式不能成立。现在你可能会想:在这种情况下,是否利他主义仍然会由于类群选择而得以进化?答案是不会。在每一个利他主义的性状类群选择模型中,只有在整个种群中利他主义者比非利他主义者产生更多的后代,也就是C<0,利他主义才会得以进化。

那么,人们为什么会认为类群选择会有利于非亲缘关系之间的利他主义呢?答案是:因为类群选择论者将利他主义的含义改为与其同类群成员相比生殖的减少(“弱利他主义”)。但是这并不是与C含义相同的利他主义。后者指在该种群平均水平上的后代数量的牺牲(“强利他主义”),而不是相对于同一类群其他成员的后代数量的减少。只有当C<0,也就是说不存在强利他主义时,在类群选择模型中非亲缘关系之间的弱利他主义才能够进化。广义适合度模型也是这样的。汉密尔顿法则是强利他主义进化的先决条件,不管是通过广义适合度模型还是多级选择模型。

用数学的方法,我们假定在一个非亲缘关系的类群中,一个利他主义者产生的后代等于pG,这里p是利他主义者产生的后代分数,而G是类群产生的后代的总数。非利他主义者产生的后代为p??,其类群总的后代数为G??。使p<p??(负的类群内选择)和G>G??(正的类群间选择)。当pG>p??G??时,利他主义的等位基因既可以通过广义适合度模型,也可以通过类群选择模型而延续。也就是说,在整个种群的平均水平上,利他主义者比非利他主义者产生更多的后代。在非亲缘关系的个体之间,弱利他主义通过这两个模型都可以得到进化,而强利他主义则不能通过任何一个模型进化。

我们现在来问:假定的“完全社会性基因”的起源是什么?