正文

第2章 社会进化的遗传论(19)

超个体 作者:(美)伯特·荷尔多布勒


在进化的关键阶段,随着一个或一小套等位基因被替代,发生了完全社会性的最后一步跨越。在昆虫社会遗传学的其他研究中也存在先例。例如,遍观现存的具有极大多样性的蚂蚁物种,其族群生活的共同特征是有翅的生殖性雌蚁和无翅的工蚁共存。根据系统发生已精确分类的苍蝇(双翅目)和蝴蝶(鳞翅目)来判断,有翅昆虫翅膀的发育是由一套不变的调控基因网络来指导的。在1.1亿年以前,最早的蚂蚁(或者是它们的直接祖先)改变了这一调控网,使一些基因可以在食物或其他环境因素的影响下关闭。这样就产生了无翅的工蚁品级。

选择的抵消力量

尽管一些个体直接选择可能在完全社会性的起源中起了辅助作用,但是维持和经营完全社会性的力量必定是基于环境的类群间选择(该选择对整个类群的新兴性状发挥作用)。一项对最初级的完全社会性的蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的行为研究显示,这些新兴性状包括最初的优势行为、生殖性劳动分工,以及由信息素介导的一些形式的警报通信。至少在以下的意义上,一个处于最早期的完全社会性的物种可以被认为是一种杂交生物:一方面,新出现的性状对类群有利,而另一方面,基因组其他的大部分(是几百年来个体直接选择的对象)有利于个体的迁移和生殖。

为了使类群选择(类群间选择)的凝聚效应(binding effects)超过个体直接选择(类群内选择)的消解效应(dissolutive effects),候选的昆虫物种显然只能跨越一个极短的进化距离。因此一个完全社会性群体的形成,只需要很少数量的新兴性状。一系列特殊的预适应可以缩减这个距离。这些具有正确组合的预适应的稀少,再加上由具有消解作用的个体直接选择(类群内选择)设置的完全社会性的高杆,可能足以解释为什么在一般系统发生学上完全社会性的稀少性。


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