蚂蚁会移动它们的触角,并借此令其气味感应器官左右摆动,顶端指向地面。当蚂蚁穿越活性空间时,它们会探测到空间的边缘,然后向后缩回到活性空间里(图6—18)。如果活性空间过于宽阔,蚂蚁将很难沿着嗅迹移动。它们肯定有能力通过测量两只触角探测到的身体两边的分子浓度的不同让自己保持在轨迹之上。这种定位方式,技术上被称为“转向趋嗅性”(osmotropotaxis),是沃尔特·汉加纳(Walter Hangartner)在欧洲亮毛蚁(Lasius fuliginosus) 所进行的研究中论证的。

一旦被放到一段嗅迹上,蚂蚁如何确定嗅迹的极性·换句话说,哪个方向通往食物,哪个方向通往巢穴·至少在白天,它们能够借助太阳罗盘的定向进行选择。在离开巢穴以及返回的行程中,利用与太阳的夹角获知它们的方向。更准确地说,它们利用了天空中偏振的阳光的图案。即使一只蚂蚁远离家园徘徊几个小时之后,它仍能借助于内在的时钟来弥补太阳运动造成的弧度,从而校正它的读数。蚂蚁利用太阳进行定向是行为生理学的先驱费利克斯·桑特斯奇(Felix Santschi)于1923年发现的。在其简单而又经典的实验中,他让蚂蚁先通过太阳定向,然后通过遮蔽和反射,使天空中太阳的可见位置颠倒。被这种做法所迷惑的工蚁会将它们行进的方向转换180°。在盘腹蚁属、箭蚁属、收获蚁属和小家蚁属的物种中,桑特斯奇测试了一些使用嗅迹的和那些完全利用视觉定向的物种。我们在实验室里用红火蚁和收获蚁重复了这个实验。在一间黑暗的房间里,我们在觅食工蚁纵队的每一侧都放置台灯,接下来让蚂蚁去适应一侧的灯光而熄掉另一侧的台灯。当点亮的灯被关闭,对面的灯被打开时,大多数的蚂蚁都会突然转换180°。

在鲁狄杰·维纳(R　diger Wehner)所完成的同样经典的系列研究中,利用沙漠蚂蚁Cataglyphis bicolor作为研究对象,揭示了其视觉生理学和太阳罗盘定向的细节。从这项研究以及其他研究者的工作中,我们知道蚂蚁在头脑中保存着天空中偏振光的图样,以及随着太阳的移动这个图样的变化。

维纳和其他生理学家得出一个主要的结论:太阳罗盘定向仅仅是完整的导航系统的一个组成部分,根据所处的环境,蚂蚁会使用不同的暗号甚至不同的感知形式来共同发挥作用。因此在收获蚁中,用于长距离定向的主干嗅迹信息素产生于杜氏腺,这些信息素与来自毒腺的短期存在的招募信息素一同沉积在踪迹信息素上。与这些化学信号结合在一起的是地标性视觉线索,以及通常在较长距离使用的太阳罗盘定向系统。三种暗号的整合产生了定向中的高水平的精度。在对另外一个属的收获蚁物种Pheidole militicida的研究中,记录了相似的定位系统。