第2章 社会进化的遗传论

纵观整个地质时期,从细菌到人类许多物种的生物体,至少在生命的部分阶段是群居生活的。其中,少数物种零散地分布于大量的动物系统发生谱系(phylogenetic lines),将其社会分成专门化的生殖和非生殖品级,从而产生了超个体。我们对于这第二个进步的大部分知识,都来自对超过16 000种已知的高度社会性昆虫和其他节肢动物的研究。

社会进化的遗传论节略史

遗传论开始于1859年查尔斯?达尔文撰写的《物种起源》。在构建自然选择的进化理论时,这位伟大的博物学家遭遇到社会性昆虫群体这一“特殊的困难,一开始看起来似乎无法克服,实际上对我的理论是致命的”。他问道:“如果蚂蚁或其他社会性昆虫的职虫不能生育后代,它们怎么能够进化呢?而且我们看到,在那些蚂蚁和白蚁中,又有高度专门化的兵蚁和小型工蚁,不能生育的谱系怎么又能分化为不同的品级呢?”答案很简单。达尔文进行了这样一个猜想:在这些昆虫中,自然选择的对象是家族而不是个体。假如同样的遗传物质(今天我们称之为基因)是可塑的,那么就可以在同一个家族内部产生专职生殖的王室品级,以及专职劳作的不育的职虫品级。进一步假设,那些能够产生不育职虫品级的家族与那些不能产生这一品级的家族相比,能够更好地生存和繁衍,那么在家族之间互相竞争的种群中,专司品级系统的遗传物质将会在种群中得到延续。

对于达尔文来说,昆虫族群的进化类似于通过人工选择来进行的蔬菜栽培。某些植物无生殖力的部分长得最大、口味最好,那么通过保存并种植这些植物的种子,这些家养的物种将被迫向种植者偏爱的方向进化。对于这个在理论上引起麻烦的蚂蚁,他写道:

我认为自然选择通过作用于有繁殖能力的双亲,可以形成这样一个物种,该物种可以有规律地产生无性个体,这种无性个体或者是具有某种形状的颚的大型体,或者是具有不同形状的颚的小型体。最后一点,也是我们遇到的最大困难,即存在具有某种大小和结构的一群职虫的同时,也存在具有不同大小和结构的另一群职虫……(《物种起源》)