在织叶蚁属中,出现了一个明显与蚁亚科惯常模式相背离的情形。它们的踪迹定向信息素来自于直肠腺,该腺体是后肠表皮细胞的一个内陷的囊腔。这种标记物质独立地从直肠液囊中排放出来,掺入粪滴中,用来标记族群的领地。工蚁们还会使用一种短距离的警报和招募嗅迹物质,这种物质来源于另一个特殊的腹板腺,该腺体位于第七腹片(图6—15)。

切叶蚁亚科是蚁亚科在物种多样性和整体丰度上的主要竞争者。在切叶蚁亚科内部,也存在某些在嗅迹信息素生产方面的变异。尽管绝大多数切叶蚁亚科的属都会依赖于杜氏腺和毒腺二者中的一个或两个来产生招募和定向信息素,但有一个非常突出的例外:举腹蚁属(Crematogaster)是一个以树生为主的属,其工蚁从后腿的胫节腺(tibial glands)中分泌嗅迹信息素。

纵观它们1亿多年的进化历史,蚂蚁对嗅迹通信进行了“修补”,从而在现存的物种中,围绕其现有的系统发生学上的分支,产生了一系列蔚为壮观的生物化学和行为产物。澳大利亚蜜蚁亚科中原始的斗牛犬蚂蚁显然不存在招募行为和嗅迹信号。在钝猛蚁亚科和猛蚁亚科中,这种通信模式也非常罕见,这两个亚科中的绝大多数是单独的食肉者和食腐者。在这两个亚科中,有少数物种已经获得了有利于集体捕食的信息素系统。在非常成功的“皇冠”亚科——臭蚁亚科、蚁亚科和切叶蚁亚科中,招募信息素通信成为惯例。在它们这个阶层中,一些进化枝已经达到了蚂蚁中已知最高的复杂性等级。它们采用的技术使快速的食物收集、协同对敌攻击和向新巢穴地点的高效迁移成为可能。而在少数进化枝中,对招募的需求被遗弃了。例如,居住于沙漠中蚁亚科的双色箭蚁(Cataglyphis bicolor)的大范围活动的工蚁不需要信息素定向,而且除了巢穴入口的化学标记之外,几乎彻底遗弃对这种信息素的需求。取而代之的是,它们依赖于一种特殊的视觉定向和记忆的能力。

我们不明白为什么通过迂回曲折的进化过程,某些特定的腺体被选择作为踪迹信息素的来源,而非那些看上去位置更好的腺体。我们也不清楚为什么某些蚂蚁的进化枝会改变毒腺和杜氏腺这样的已有的腺体,使之具备这种通信功能,与此同时,其他的蚂蚁进化枝则进化出具有同样功能的全新的腺体。