第二章

灵长类社会化的基础

灵长类动物最显著的特征就是高度的社会化，个体之间特殊的纽带关系使得这个物种能够组成经得起时间考验的稳定团体。灵长类动物群居的主要目的是为了形成防御，抵抗外侵。通常来说，当某一种动物的居住地迁往更加开放的陆地，失去了森林的保护，它们往往更容易暴露在天敌的攻击之下。在这样的情况下，群居团体的成员数量开始增加，为了维护这样的社会关系，它们更加紧密地联系在一起。可想而知，这样的关系，是为了保证个体之间更加团结，以备必要之时能互相帮助。

群体成员的近距离居住或许有其优点，但同时也有缺点——有成本。这些成本主要有三块，它们分别是直接成本、间接成本以及由搭便车带来的成本。直接成本源自团体内部因矛盾而起的冲突，如为了抢占食物或最安全的栖息地而互相争吵，这些矛盾会随着团体成员数量的增加而增加。间接成本的产生，是因为随着团体成员的增加，食物和营养的供应量也随之增加。为了保证每个团体成员都能得到足够的供给以满足营养需要，必须去获得额外的食物，这就增加了在醒着的时间范围里行走的时间，其结果是导致花在其他活动上的时间会相应地减少。同时，行走不仅消耗了更多体能，还增加了觅食和进食所花的时间，而且行走还会增加团体遭遇天敌的危险。最后也是很重要的一点是，一个灵长类动物群体是一个默认的社会契约（可以说是一个用以对付天敌的综合性解决方案），但只要是社会性的契约，总是有可能被那些坐享其成者打破。它们只想获得由契约带来的利益，而不愿付出努力。于是，由于这个契约的存在，它们得到了集体的保护，不受天敌之害。但是，那些剥削其他成员的个体给团体增加了额外的负担，而最终的结果是，其他成员不愿意继续被剥削下去。和另外两个成本一样，因为被剥削而增加的成本也是随着团体成员数量的增加而增加。

在灵长类动物群体中，直接成本承担者主要是群体中的雌性成员。各种由于群居而导致的压力，比如在拥挤环境下的碰撞、偶尔因为食物或安全居所而引发的争吵等，都会给雌性成员的内分泌系统带来影响，造成经期的紊乱，进而增加生育的难度。通常来说，地位越低，受到骚扰的可能性越大，因此，承受的压力会随着地位优势的降低而增加。压力累积到一定程度，就会干扰正常的经期荷尔蒙，影响到正常的排卵周期。每少排一次卵，意味着丧失一次怀孕的机会。这样的情况每发生一次，一生的生育产出和健康体能就会减少一部分。这种随着地位优势的降低，而增加的少育或不育，后果可能会很严重。在某些物种中，排在第十位的雌性成员可能完全不育。由于压力的增加和团体成员数量的增加成正比，雌性个体就会希望生活在较小的团体中。因此，对雌性生育能力的维护，就成了一个天然的关键因素，阻遏了群体成员数量的无限制增加。当来自于天敌的威胁增大，大到有必要增加团体成员数量来对抗这种威胁时，灵长类动物就必须采取行动减轻这种压力。否则的话，大规模的群体的解体将不可避免，大范围的群居生活也难以为继。在下一节中，我们来看看它们是怎么做到的。

缓解群居的压力

为了减轻因为群居带来的压力，猿猴会在大群体中结成小同盟，以保护同盟成员免受骚扰。作为同盟基础的紧密相连关系，通过两种渠道建立，然后相互作用，从而形成将成员们维系在一起的纽带。渠道之一是通过相互梳理毛发而建立的感情机制，这种感情非常亲密。相互梳理显然对感情的建立很有作用，因为这种行为会激发大脑分泌内啡肽。正如数年前剑桥大学的脑神经专家巴里·克韦恩（Barry Keverne）的研究成果所示，他和他的团队用一个成功的实验证明，相互梳理毛发的两个动物能够非常默契地长时间待在一起。如果这个时间长到一定程度，在这两个有着肌肤之亲的动物之间就会建立起互相信任和负责的关系，进而形成第二个认知要素。虽然像催产素（oxytocin，即所谓爱情荷尔蒙）这类其他神经传递素和神经分泌素也会在亲密的互动中产生，而且在哺乳动物的社会性中起到重要的作用，但是有实验证明，内啡肽在类人猿对亲密关系的维护中起到独特的作用。毛发梳理和其他形式的相互轻触（比如抚摸和搂抱）能激活一种特殊的神经元（无髓传入C形纤维），这些神经元只对皮肤上的轻柔触摸有反应，并把感应传递给大脑。虽然，我们还不能确定灵长类的这些神经元是在毛发梳理的刺激下调节内啡肽的分泌，不过，近期的一个PET扫描显示，人类情侣在轻抚中会激发内啡肽的分泌。从心理的角度来说，分泌内啡肽给人的感觉很像温和地过一次鸦片瘾，给人带来轻柔的镇静、愉悦和安宁。在类人猿中，当然也包括在我们人类中，这种感觉对形成亲密关系起到了直接的作用。

鉴于相互梳理对建立和维护同盟的重要性，不难想象的是，对于旧大陆（Old World）的猿猴来说，花在相互梳理上的时间和群体的大小是成正比的，虽然据我们所知，在新大陆（New World）的猿猴或猿猴亚目的丛猴或狐猴中并非如此（图2.1）。^[1]但是，这并不一定意味着所处的群体规模越大，梳理的对象越多，恰恰相反的是，在大部分社会性灵长类动物中，群体的大小和梳理对象的数量成反比，但是和梳理的时间成正比。无论在不同物种之间，还是在同物种之内，互相梳理的小团体（整个团体会被分成半独立的小团体，互相梳理多数在小团体中发生）数量随着团体大小的增加而增加。这似乎是因为个体压力随着团体大小的增加而增加，所以个体联盟的可靠性变得越来越重要。在这种情况下，动物会更加专注地为它们的社交同伴梳理，同时会减少随意的梳理。哺乳期的猴子妈妈们因为要喂奶，闲暇时间因此而减少，所以也会减少随意的梳理，而把时间集中花在核心社交同伴身上，它们才是要紧的。

关于灵长类的社会性，有一个方面至今存疑，那就是这些社会纽带究竟有哪些组成成分。对于人类来说，看起来主要是情感成分，这也是为什么那么难以界定。我们没有能力完善地表达自己的情感感受（如果学究气地用神经学概念来解释的话，那就是因为左脑控制的语言功能和右脑控制的情感功能没有很好的连接），我们尚且无法用任何量化的方式来测量人与人之间关系的完美程度，更不要说去测量猿猴之间的关系了。这样看来，深入研究纽带关系的本质几乎无从谈起。虽然如此，至少我们仍然可以凭着直觉去观察和体验，辨别相对来说紧密的或者不那么紧密的关系。也许我们说不出很确切的理由，但是我们心里会知道，某些关系就是比其他关系更亲密、更强韧。

图2.1

每天花在社交性梳理上的时间百分比的中间值，对应的是每个物种群体规模的平均值。数据来源：Lehmann等人的论文（2007）。

无论是对于猿猴还是对于我们自己现代人类，一个比较粗放的亲密度衡量指标是在朋友身上花费了多少时间。我们做过一个实验，结果显示，面对面的互动时间对维护相互之间的亲密关系非常重要。我们把关系的亲密度分成从1到10的十个等级（1代表“呃，就是个普通朋友”，10代表“呀，很爱很爱的”），让人们对自己和不同朋友的关系打分。我们发现，出来的分数和他们与朋友的互动频率有着很强的正比关系。事实上，友人之间（家庭成员之间的关系除外）的情感质量会随着不在一起活动或者不再见面而急剧下降。

这个结论，和罗伯特·斯坦伯格（Robert Sternberg）的爱情三角理论是吻合的。在社会心理学中的情感关系层面，爱情三角理论可以说是最为广泛接受的心理学理论。斯坦伯格用三个独立的维度来定义爱情，那就是我们所知道的爱情三元素：亲密、激情和承诺。如果忽略只出现于浪漫关系中的激情元素，另外的两个元素说明了情感关系有两个关键点，那就是实际的亲密和感受的亲密。这两个要点，在灵长类紧密关系的模型中得到了充分的印证：实际的亲密反应在相互梳理上（身体上的近距离亲密接触以及由此而产生的感情依恋），而作为一个更模糊的概念，感受的亲密则反映在认知上（这是一种愿意为伙伴做任何事的感受，愿意向困境中的伙伴伸出援手，愿意为同伴负责，给同伴一种有依靠、值得信任的感受，所有这些感受，正是形成社会性联盟的基础）。

认知如何成为社会化的基础

关于感受的亲密，我们虽然对它在认知上的依托所知甚少，但是，得到比较心理学家和发展心理学家共同认可的是，它是某种形态的“社会性认知”。最贴近的猜测，就是类似于现在我们所说的心智理论能力，也就是心灵的感应或者说意念化。心智理论能力之所以获得这个名称，是因为它明确地定义了个体在某种状态下，“会产生一种关于心智的理论”。也就是说，在有心智是怎么回事这个问题上，他们会有一种非正式的理论或信念。说得明白点，也就是他们会认识到，别人也有和他们自己一样的心智。理论上来说，意念化指的是有能力运用如下词汇：相信、假设、想象、需要、理解、思想和意向。心智哲学家把这些词汇统称为意向性词汇，就是说，这些词汇的使用者有能力表达一个意向性的立场或者观点。

在这种意义上的意向性，形成了一个自然循环的心智状态层次，被称为意向性的度。所有有意识的有机体都知道自己的心智，能够做到这一点，就是达到了第一度的层次。形成心智理论能力（也就是对于别人心里有什么看法，能形成自己的看法的能力）是第二度的层次，这里涉及到两种心智状态，一种是你自己的，一种是别人的。接下去，有三度、四度、五度等无限多的循环层次，这些层次可以是我反映在你的心智里，或者也可以是我反映在你对另外一个人的心智里（图2.2）。

图2.2

读心术（心智化能力）涉及一系列反射性的思维状态，它是关于对自己和他人的信任/欲望/企图（企图状态）的理解。从左到右，三个人分别呈现出一度、二度和三度意向性。© Arran Dunbar，2014

虽然，在出生不久，婴孩就会有自我意识（也就是第一度的意向层次），但是，人类并非天生就有心智理论能力。大约在五岁左右，儿童形成了比较健全的心智理论能力，然后逐层加强，一般是在长到成人时达到第五度的层次，也有人在十几岁时就能达到这个层次。到了第五度这个阶段，人就能够说出这样的句子：“我觉得你在假设彼得想要苏珊相信爱德华（要做某某事）。”我们的研究发现，在普通的成人身上，这个度数稍有出入，大部分人集中在四度到六度之间，平均值稳定在五度，大约只有20%的成年人能够超过五度。

大脑造影显示，意念产生的位置局限于大脑某些特定的区域，这些特定区域就是所谓的心智理论能力（或简称为ToM）网络。这个网络包括了部分额前皮层（至于具体哪些点位是关键之处现在仍有分歧）和颞叶中的两个主要区域（尤其是额极和颞顶结点，也就是颞叶和顶叶连接的地方）（图2.3）。利用反应时间测试和神经影像，我们能够证明的是，相比同等的记忆活动，意念活动对大脑的要求高得多。我们还能证明，核心意念区域的神经活动量和心智活动的度数存在正比关系，心智活动的度数越高，需要的神经元就越多。更重要的是，我们发现，能够做到高度心智活动的人，往往在额前皮层有着更大的眶额区（也就是眼睛正后方的上部）。社会化的大脑必然消耗更多的能量，高度数的意向性需要更多的神经物质参与，从而完成高度数的意念活动，能够完成高度数意念活动的物种就需要更大容量的大脑。而类人猿灵长类的大脑额叶区域恰恰是在进化的后期快速增大，在最为社会化的物种中，它们的这部分区域是最大的。这也是大脑中有髓鞘（神经元在髓鞘中工作更加有效）的最后一个区域，反映出在我们这个复杂的社会性环境中，更多的社会学习和神经适应是生存的需要。

图2.3

人类大脑的主要区域。箭头指向是眼窝前额皮质和颞叶间的心智线路，枕叶的功能几乎都和视觉有关。启动、计划、控制和执行主动动作的运动区（阴影部分）位于分隔额叶上部和顶叶的中央沟的前面。

意向性的度数，在本书所讲述的故事中，起着非常关键的作用，因为这些度数，现代人类和其他灵长类之间的区别就被量化了。从一定的程度上说，是否能用认知学的术语来解释意念化其实并不重要，重要的是，社会认知的复杂性因此多了一个简单可靠的线性衡量标准。几乎所有人都认同的是，即使有少数例外，绝大部分哺乳动物（这当然包括了绝大部分的猴子）都是一度意向性。猴子有自己的心思，也拥有对周边世界的看法。有一些实验还发现，类人猿（特别是黑猩猩和红猩猩）差不多能够到二度（也就是有正式的心智理论能力的度数）。这说明，虽然它们的成熟程度略逊于五岁的儿童（五岁小儿能轻易通过二度的测试），但是，跟刚刚靠近二度的四岁小孩相差无几了。而在另一端，我们的数据显示，正常的成人处于五度意向性。如果我们把这些数据和额叶的容量重叠在同一张图表中，我们将得到一个惊人的正比关系（图2.4）。这就表明了，在这些大脑的区域中，神经元的数量和意念化的能力有着直接的关系，这结果也跟我们对成人神经影像的研究结果相吻合。

图2.4

旧世界猿猴的心智能力（以最高可及意向性度数为标识）和前额叶容量的关系图。猴子基本上只有基础的一度意向性，有实验证据显示黑猩猩和红猩猩能达到二度意向性（已经到此为止了），成年现代人普遍能够达到五度意向性。

● 通过实验可以测算意向性的物种（从左到右是：黑猩猩、红猩猩和人类）

○ 意向性未知的物种，假设它们和同属物种有着相同—的意向性。请注意，已知和未知数值都趋向于集中在同一区域。

根据Dunbar（2009）重绘。

灵长类社会进化

最后，我们必须要做的是，从灵长类的社会演化中找到有助于我们研究的蛛丝马迹。直到不久之前，对灵长类社会演化进程的重塑基本上是建立于臆测之上。大家都比较认同的是，我们的灵长类祖先是体型较小的夜行动物，居住在分散的、半封闭的群体中，雌性和幼崽只在不和别人冲突的小范围内觅食，雄性则各据一方，拥有更大的空间。雄性的生活范围里可以有数个雌性。雄性对生活在它的领地上的雌性起到了保护的作用，也独拥和这些雌性的交配权。这种形式的社会系统至今仍能在很多小型的夜行原猴亚目中找到，比如丛猴和鼠狐猴。

长期以来，人们假设社会进化的程序是由个体逐步加入更大的永久性的群体，而群体的大小规模在很大程度上决定了最终形成的社会组织形式。一个显而易见的途径是，一个雄性开始和它重合领地内的某一个雌性建立起更亲密的关系，形成一种单配偶的关系。之后，如果有其他雌性受吸引加入这个关系，就形成了类似后宫的单雄群体（一个雄性和数个雌性）。雌性也会吸引其他雄性的加入，最终形成一个大规模的多雄多雌群体。这是你在大部分教科书中所能看到的社会演化标准模型，也就是社会生态学模型：一个物种的社会体系源自个体数量的组成结构，而个体数量是由觅食生态决定的。

然而，近期由苏珊·舒尔茨（Susanne Shultz）和基特·奥佩（Kit Opie）主导的两项研究发现，这种假设错得离谱。他们的分析研究之所以能够获得新的结论，完全得益于最新研发的异常复杂的统计方法。借助这些方法，不仅能够推测出原始状态，还能测试有关社会组织与各种选择压力之间存在的历史性关联的假设。^[2]他们的分析结果显示，从个体分散、封闭觅食区域的原始状态，进入多雄多雌的群体组合形态，最有可能性的转化方式是直接进入，而不是先过渡到单配偶的组合形态。换句话说，原来单独觅食的动物，改变各种生活习性，开始聚集在一起，可能是为了应对不断增加的天敌的威胁（生活习性的改变，在从夜行变成了昼行上体现得最为明显）。从多雄多雌的状态开始，有可能会产生两种结果，其一是进一步成为后宫形态，其二是成为单配偶形态，当然也有另一条可能路径是从后宫形态继而进入单配偶形态。物种在形成群体之后，就再也不会回到先前的半封闭状态，但会在后宫和多雄形态之间来回转换（这也是社会生态学所假设的）。

然而，真正重要的发现是，单配偶形态没有回头路。也就是说，一个物种进入这个状态，似乎就不会再退而进入别的状态。这样一来，单配偶的形态似乎是人口学和认知学中的一个单向通道概念，很可能是因为单配偶对认知能力的要求非常高，大脑一旦进化到这个状态，就不会轻易退化回去了。单配偶要求雄性和雌性相互之间非常包容，而同时对其他同性又非常不包容。正因如此，单配偶的灵长类最终都非常看重领土的主权，每一对都要占据它们自己的领地。这种对同性的不包容，在单配偶物种之外的哺乳动物中非常罕见，它使得同性的个体很难生活在一起，尤其是当它们都达到青春期，开始生育之后。跟其他鸟类和哺乳类动物一样，完全形态的单配偶制（也就是所有个体在任何时候都保持单配偶形态）是一种很特别的进化状态，它要求在行为和认知上有很大的改变。一旦形成了就很难再回到过去，因为这样的变化一旦形成就很难消除的。记住这一点，在以后我们讨论人类配偶关系（或可称为单配偶）的进化时，会显出它的重要性。

鉴于单配偶制有着非常特殊的进化历史，在这里，有必要解释一下，为什么说单配偶的形态是社会和交配体系进化的结果。关于哺乳动物的单配偶制，历来有三个不同的假设性解释，其一是对双亲共同抚养的需求（抚养脑容量大的后代，往往需要两个家长）；其二是雄性要保证有交配对象（当雌性居住得太分散时，雄性无法保证同时保护到数个雌性，因此他会专注于一个雌性，以保证在她发情时能让她受孕，也保证她不会被其他雄性占有）；其三是婴儿被杀的风险（雌性会依赖于某一个雄性的保护，有点像雇佣一个枪手或者保镖，以防止其他雄性的骚扰或伤害她的婴儿）。一直以来，杀婴风险都被认为是存在于灵长类中的一个严重问题，大容量的大脑使得灵长类的生育率降低（因为大容量的大脑需要更长的发育时间）。一个雄性，如果从另一个雄性那里接手一个雌性，至少要等一年才可能有自己的后代。但是，如果他杀死雌性的婴儿，雌性很快就会回到能怀孕生产的状态（顺便带一句，人类女性如果失去未断奶的婴儿，也是如此），^[3] 雄性就能马上开始生育他自己的后代。因为这个原因，我们可以说，雄性灵长类有杀婴现象，是因为有着巨大的进化选择压力。杀婴行为在灵长类中异常普遍（虽然很多人还是会坚持声称这只是偶然现象），反过来，为了降低这种风险的抵抗策略也承受着巨大的进化选择压力。

苏珊·舒尔茨和基特·奥佩的第二个课题，专注于研究在各条灵长类支线中，向单配偶形态的进化究竟是出现在代表上述三个假设的行为发生变化之前还是之后。虽然有证据显示，单配偶形态和雌性散居于各处的形态同时存在，共同进化（这两种形态同时随着时间的推进而发生变化）。但是，雌性的生活范围并未在单配偶形态出现之前增加，这就意味着配偶保护这个重大的假设（即假设因为雌性居所太过分散，导致雄性不能同时占有几个雌性）并不能成立。事实上，单配偶的灵长类物种中，雄性并非不能同时保护多个雌性，如果他们想去保护的话，雄性的活动范围依然大到足以保护多个雌性。在雌性生活范围太过分散的情形下，配偶保护的确是大多数哺乳动物走向单配偶的原因，但是，灵长类显然不是出于这个原因。与此类似的情况是，也有证据显示，单配偶和双亲抚养同样是共同进化的。但是，单配偶形态的出现，无论在是否双亲抚养的情况下都有可能，这就说明了双亲抚养是单配偶形态的结果，而不是促成单配偶形态产生的起因。一旦单配偶形态成立，雄性就能从抚养婴儿中得到更多好处，因为这能让他们拥有更多的后代。但是，雄性抚养婴儿的能力，似乎不足证明它是单配偶形态产生的原因，至少在灵长类中是这样的。最后，单配偶和杀婴风险这两个不同的指标，显示出紧密的共同进化关系。如果没有杀婴的风险，多配偶形态不可能进化到单配偶形态，至少在灵长类中是这样。看来，杀婴风险似乎是进化到单配偶这种配偶制度的最关键因素。

在单配偶的配偶制度中，虽然雄性为雌性提供了保护，但这种形态并不是应对杀婴风险的唯一方式。桑迪·哈考特（Sandy Harcourt）和乔纳森·格林伯格（Jonathan Greenberg）的研究显示，大猩猩会用雇佣军的形式来降低杀婴风险，但是同时结合了后宫式的多配偶制，也就是几个雌性依赖同一个雄性的保护。在这种情形下，这个物种的雄性和雌性体型上存在的巨大二态性（dimorphism）^[4]，使得体型庞大、体力强健的雄性比体型较小的更受欢迎，这在同时也形成一种反馈机制，促使雄性变得越来越强壮。相反，传统上单配偶制的灵长类，比如长臂猿，以及体量更小的新大陆猿猴，雄性和雌性在体型上相差不多（事实上，雌性可能还比雄性稍微更大一些）。大猩猩群体中的社会形态和更加社会化的猿猴相比，有着显著的不同，雌性经常以互相梳理为基础组成不同的联盟。大猩猩的社会架构是星形的，雄性在中心，雌性围在他的周边。每个雌性会和雄性一起梳理，但雌性之间很少互相梳理。哈考特—格林伯格模型解释了大猩猩中的后宫模式，它也解释了黑猩猩的杀婴风险还没有高到让雌性黑猩猩采用雇佣军的策略。

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以后在研究智人的社会演化时，依然需要记住这些通用的规则，我们相信，和其他所有灵长类一样，智人的生活也要服从这些社会和生育进化选择压力的作用。而最基本的要点是，随着群体大小的增加，雌性将面临更多的压力，而雄性将面临更大的竞争。如果不能找到解决这些问题的方法，它们就无法在新的环境中生存，也无法进化成有更大脑容量的物种。一旦因为气候的变化，进而引起生态环境的巨大变化时，它们必将走上灭绝之路。现在，既然我们已经知道，它们事实上生存了下来，那么，它们一定是找到方法解决了这些问题。人类演化故事中有两个最为关键的原则，那就是大脑容量和时间分配。大脑容量决定了应对环境变化而生成的群体大小，群体大小和环境因素决定了时间的分配，这些需求必须得到满足，否则新的进化就不会产生。在下一章里，我会提供更进一步的细节描述这些因素对人类演化的五部曲有什么具体作用。

注释：

[1] 最近， Grueter 等人（2013）提出梳理时间是由灵长类的陆地性决定的，和群体规模无关，因此，梳理的目的是为了清洁卫生，而不是社交。遗憾的是，他们的分析基于一系列的谬误之上，因此无碍于我们的理论。而更加重要的是，他们自己所采用的旧大陆猿猴数据，却明确地证明了我们在图2.1中表述的关系，也就是和陆地性无关（参见Dunbar和Lehmann的论述， 2013）。无可争议的是，梳理确实能去除杂物和寄生虫，从而保持皮毛的清洁，但是，这里的问题关键在于梳理是否也有额外功能，有益于社交关系的发展。

[2] 通过重新构建灵长类发展史中相关变量的祖先状态（基于基因相关性的家庭族谱，能够把所有现存物种追溯到距今约六千五百万年前的共同祖先），然后再研究在进化到现代物种的过程中从一个状态通向另一个状态的次序。要成为一个行为或社会组织变化的诱因，一个选择性压力的变化必须先于它所影响的行为变化本身。这里所运用的统计方法基于贝叶斯统计学，它代表了旧的解决方法的重大革新。要了解更多有关贝叶斯的新方法，请参考Huelsenbeck 等人的论述（2001）。

[3] 这是由于婴儿吮吸乳头，导致月经荷尔蒙系统受到抑制的结果。但是，当婴儿断奶后，吮吸的频率降低到一定数值以下时，月经荷尔蒙系统又会恢复正常工作。这就是为什么雌性在婴儿死去或被杀之后会立刻回到正常的月经周期，人类也是如此。所有哺乳动物都有这样的机制。

[4] 成年雄性大猩猩的体型是雌性的两倍。