第三章

基本的架构

在第一章里我说过，在探索人类演化的架构中，有两个最基本的关键要素，那就是大脑容量假设和时间分配模型。在这两个要素之间，我们基本上可以搭起一个梯架，把在化石记录中出现的各个人亚科物种有序地置放在这个架子上，从而分析出他们是如何应对所处的环境的。同时，他们也给我们设了一个衡量的标准，以分辨他们在行为和认知上不同寻常的部分，从而证明时间的安排必须满足大脑容量变化所带来的需求。

社会大脑假说

一个大致公认的看法是所谓灵长类（或许也包括所有哺乳类和鸟类）大脑的进化，其实就是更为复杂形式的社会性的进化。虽说其他方面的行为（比较明显的是生态上的创造力）也和大脑容量有关，但这些是脑容量加大后的结果，而不是脑容量加大的进化起因。在大多数的哺乳类和鸟类中，社会大脑假说体现在大脑容量和配偶制度的关系中。我们发现，单配偶制的物种比起多配偶制或滥交型的物种，大脑容量明显更大，这一点在那种终生维持单配偶形态的物种身上体现得尤其充分。对于这种结果，我们的看法是，能够拥有长期伴侣的，在认知程度上比随便滥交的更高。因为厮守的伴侣在做任何决定时都必须能够考虑到另一半的利益，必须能够权衡双方的需求，从而做出恰当的妥协和折中。事实上，这就是意念化的早期表现，虽然还算不上是完整的心智理论能力。巧合的是，社会大脑假说在某些昆虫中也成立，比如黄蜂和隧蜂，社会性物种（如几个蜂皇共享一个蜂窝的）的大脑容量（更准确地说，应该是蕈形体，也就是大脑中主管认知，特别是社会性功能的部分）比独居物种的要大很多。更进一步的发现是，即使在同一物种中，更加社会化的个体（如蜂皇），比起其他普通个体（如工蜂），大脑的容量要更大一些，类似的情形在鱼类中也同样存在。

在灵长类中，或许还包括其他一小部分哺乳类（比较明显的是大象和马），社会大脑的影响表现在该物种的大脑容量和它们所处的社会群体的大小有着直接的关系。这是因为，所有这些物种都有着密切的社会关系。这些关系在感情上有亲密的成分，但是和交配及生育无关，也就是我们说的友情。这种友情关系和麋鹿及羚羊等群集哺乳动物之间的相互关系有着天壤之别，后者是那种今天来明天走的松散随性的关系。相反，灵长类之间的友情和伴侣关系类似，就像其他哺乳类或鸟类中因生育而建立的伴侣关系一样，它们需要大脑的力量来管理。而作为一个个体，有能力同时管理多少这样的关系，就在于它的大脑有多大的容量。

群体规模取决于认知能力这种现象在灵长类身上得到了体现，社会群体的大小和大脑容量的大小之间这种正相关的关系证实了社会大脑关系（图3.1）。社会大脑假说在近期又得到进一步的证实，有神经影像研究表明，大脑关键部位的大小和个人社会网络大小（包括脸书［Facebook］好友的数量）有着直接的关联。这种关联在人类和猴子身上同样存在，这个发现对于社会大脑假说是一个很大的推动。而且，很重要的一点是这个神经影像研究的对象是同一物种，如此一来，这个研究的结果就表明了社会大脑假说不仅适用于不同物种之间，而且也适用于同一物种的不同个体之间。

图3.1

社会大脑关系，物种群体规模平均值和（a）新皮质比例、（b）额叶比例，两者都是相对皮层下大脑的比例。

● 猿：灰圆圈和直线

○ 猴：白圆圈和虚线（代表猴子中不同的社会认知程度）

△ 原猴：白三角和虚线

▲ 在（b）中，黑三角代表红猩猩，猴子是猕猴。

根据：Dunbar（2010）重新制作。

在这本书的大多数篇幅中，我在大脑容量这个概念的运用上是相当宽泛的，而事实上，这个关联只和大脑新皮层（neocortex）的容量有关，比较研究和神经影像研究的结果表明，尤其关键的是额叶部分的大小。更为重要的是，这个关联实际上就是行为复杂度和大脑（具体来讲就是大脑新皮层）容量之间的关系，而群体的大小是个辐射性的因素，也就是说，个体所能够管理的关系数量基于它的社会行为的复杂度，而社会行为的复杂度则基于它的认知能力（这就和大脑容量有关了）。这一点我们能在灵长类身上看得很清楚，灵长类的数个行为指标都和新皮层的容量相关，这些指标包括了梳理群体的大小、联盟的形成和发挥作用、计谋的策划和利用、雄性擅长的交配策略以及用面部表情和声音表演的复杂程度等。大群体比小群体的社会关系更复杂，因为在其中会有更多的伴侣亲友关系需要管理，因此，社会群体大小规模是一个衡量社会复杂度的便利标准。或许，更重要的一点是，群体大小是个体行为和认知能力跟外界环境的接口（也因此是动物解决它们的生态问题的界面）。

虽然看起来社会性是大脑进化的主要推动力量，但是动物生态和生存经历^[1]的其他方面也和大脑容量有很大的关系。这是因为，所有这些几乎恰恰都是大脑成长的制约因素。在生长的过程中，脑组织发育速度是固定的，因此，大容量的大脑就是需要更多的时间来生长发育，没有捷径可走。这就意味着至少对于哺乳动物来说，必须要有更长的怀孕期和哺乳期才能生成更大的大脑。而且，正如一台没有软件的计算机就没有任何用处，所以还必须有更长的社会化时期（主要是在从断奶到开始生育这段时间里）来让大脑适应大千世界里的不断变化和各种微妙繁杂之处。通过对神经影像的研究我们会发现，人类大脑的生长发育时间长得令人吃惊，大约需要二十到二十五年的时间，这段漫长的时间就是为了让大脑适应社会的复杂性。

大脑的生长和维护成本都非常高昂。一个成年人的大脑，从重量上来说，只占了体重的2%，可是这2%却要消耗人体每日摄入总能量的20%。所以，以重量计，大脑消耗了十倍于它应该消耗的能量（而这些能量，还仅仅是维持大脑存活的那部分，并不包括在忙碌工作运转时所需要的能量）。因此，拥有高效率的觅食策略从而获得足够的额外能量，就成为大容量大脑物种的头等大事。有些食物（明显的比如树叶）吃起来太花时间，营养成分也不够高，所以，改变食物是物种进化到大容量大脑的前提。我们可以把食物看成一个灰色的屋顶（有这样的联想，主要是因为大脑里的灰质是最要紧的部分），它给物种在认知和社会性的能力上设置了一个限制。

和所有其他哺乳类（包括猿亚目的灵长类）不同，猿猴（类人猿灵长类）有自己独特的大脑进化轨迹，主要是在前额叶部位形成了一个全新的大脑区域。在他们关于灵长类大脑进化的重要著作中，神经心理学家迪克·帕辛厄姆（Dick Passingham）和史蒂文·怀斯（Steven Wise）对此做了详尽的阐述，肯定了前额叶区域对类人猿灵长类的独特意义。类人猿灵长类因此拥有了复杂的认知能力，这些认知能力包括了通过不经意的学习而掌握的一定的推理能力，以及对未发生的行为结果做出判断和比较的能力。通过神经影像研究，我们还有一个重大发现，找到了一个非常特别的关联，那就是眶额皮质的大小决定了意念化的能力，而意念化能力又决定了社会网络的大小。这种情况下，图2.4所列出的猴、猿和人类在意念化能力上的不同，会对这些物种（化石人亚科也介于这些物种之中）在社会性和文化性方面的表现产生巨大的影响。关于这些，我们将会在第八章中再次展开讨论。

前额叶似乎也和抑制冲动反应（从本质上来说，这是对强势反应的抑制）的能力相关，它使动物忍住冲动，对没有立即到手的奖赏保持耐心，而不是一有可能就要把奖赏抢到手。相对来说，人类尤其擅长这一点。生活在大型的、相互关联的社会群体中，能够忍耐延迟得到的奖赏非常重要，只有具备这样的能力，个体才能抑制某些自私的欲望，从而能够和其他成员共享成果。额叶越大的物种，越能更好地控制自身冲动的本能，比如在面对其他个体的行为时，能保持冷静，压抑愤怒，避免冲突。

人类和社会大脑

我们的故事建立在一个基础之上，这个基础就是肯定社会大脑假说能给出一个精确的等式，由这个等式，我们能从大脑的容量推断出社会群体的大小。所以，我们要问的是关于现代人类——我们这个演化故事的终点，社会大脑能告诉我们什么呢？

图3.1中的数据很清楚地组成几条平行斜线，最明显的是图中有关猿的数据，出现于图的一侧。从左到右排列，这些斜线实际上反映了社会认知复杂程度的增加。因为人类归在猿科之中，所以，我们在计算人类群体大小时，要用到猿类的等式，而不是用整体灵长类的等式。代入现代人类的新皮质比例，用猿类的等式推算出来的群体大小是150人左右，人类真的就生活在这么小的群体中吗？

事实上似乎的确如此。寻求答案的方式之一是研究狩猎—采集社会（hunter-gatherer society）的人口调查报告，这样的社会折射了我们在大部分进化历史中生活过的小型社会。在过去的二十万年间，人类大脑容量没有发生太大的变化，所以，这种社会形态特别适合于测试我们的公式。这样的研究如同从高处往下俯视，我们可以看到人类的分布情况，并描述出社区的空间结构。跟大部分灵长类一样，狩猎—采集者们居住在一个多层次的社会团体中，这些层次相互交叉，其中包括了家庭、营地小组（小队）、社区（宗族）、同族社区（大队）和同族同语言社区（部落）等。图3.2描述的是狩猎—采集社会在家庭（对于社会大脑的故事来说，家庭这个层次显然低得不足以说明问题）以上的各个层次大小的分布。一眼就能看出来的是只有一个团体层次的大小是典型的150，也就是我所说的社区层次。在大多数狩猎—采集社会中，这个层次的人是共享狩猎—采集区域的，也共享一些特殊资源，比如永久水源或者圣地，他们通常会以一年一次的频率聚在一起举办诸如成人礼等比较隆重的仪式。

图3.2

小型狩猎—采集和园耕社会中主要群体层次的中间值（50%和95%的范围）。

表3.1中列出了典型的150人规模的社会团体通常有哪些，列举的包括古老村落的规模、基督教不同分支教区的规模以及商业和军事组织的规模等。比如在现代军队中，能自主行动的最小单位是连，而连队大小规模的平均数几乎刚好就是150（范围大致在120到180之间）。

另一个可供选择的方法是让人们列出他们身处的整张社会关系网，而这实际上相当于以个人的角度从下往上仰视世界。我们做过几个测试，有时是请人们列出他们邮寄圣诞卡的完整名单，有时是请人们从他们的通讯录中挑出所有他们在乎的人。在一个圣诞卡研究项目中，得出了154这个平均值，和150相当接近。在另一个大数目的样本研究项目中，请妇女们列出她们社交圈里的人数，结果也给出了接近150的上限。另有一批研究者曾经致力于分析推特社区的大小规模（也就是在推特上互相关注的用户，基于大约一百七十万人数的样本）和电子邮件社区的大小规模（有电子邮件来往的人们，样本规模约一千万人）。结果，他们发现典型的互动社区的规模也是在100到200人之间。最近一项面向一百万名脸书用户的调查显示，朋友圈的大小是有差别的，确实有为数不多的用户朋友数量可达到五千左右，但是，朋友数量超过五百的用户总数其实非常之小，大多数人的朋友数量在150到250之间（其实，用户有时候都不知道这些朋友到底是谁！）。

表3.1

社会大脑关系，物种群体规模平均值和（a）新皮质比例，（b）额叶比例，两者都是相对皮层下大脑的比例。

数据来源：Dunbar（2010）。

据社会大脑假说预计，现代人类“自然”的社区大小是150人，这一点已经被很多系统和非系统的证据所肯定。在继续讲下去之前，我们还需要做最后一件事，那就是确定这个社会大脑等式对广义的化石人亚科能做出什么预测。这将会搭建起一个关键的框架，在此框架之内，我们得以分析评估人亚科在人类演化每一个阶段的行为。我们会着眼于头盖骨的大小来研究这个问题，但是，因为大脑并非充满整个头盖骨，所以我们会对头盖骨的大小做些相应的调整。有一点需要注意，因为各物种生态压力的差异，不同物种的大脑在各个区域会有不同的进化速度。例如大猩猩和红猩猩，它们有硕大的脑袋，但你一定想不到它们的新皮质相对来说其实很小。这主要是因为它们的小脑比较大，^[2]所以它们能更好地在树枝间平衡身体。如果单纯地使用头盖骨大小的数据，那很可能会夸大它们新皮质的大小（或者，更严重的是，可能会夸大它们额叶的大小），继而因此夸大它们社会群体的大小。维持身体的平衡是小脑诸多功能中的一项，所以双足行走的人类的小脑比四足行走的灵长类要大，因为直立行走难度更大，更需要保持平衡。所以，当我们利用头盖骨的大小去预测直立行走的化石人亚科的社会群体规模时，很有可能会夸大了。但是，现在让我们先把这个问题放在一边，来看看头盖骨大小和化石人亚科社区大小规模之间的关系。

当我们套用类人猿的社会大脑等式，用头盖骨大小来预测化石人亚科群体大小时，我们得出图3.3中的图形。这些数据虽然看起来只显示了头盖骨大小的变化（图1.3），但是，对于我们来说更重要的是，它给出了每个人亚科群体的社区规模的特定数值以及它的可变程度。然而，对于我们的研究而言，最重要的是，每个物种必须能够保持住作为完整社会存在应有的群体规模，并且能够解决相应的时间安排问题。可想而知的是，古人类学家会说图3.3中的数据并不能说明什么问题，因为化石智人和现代人的行为可能非常不同，所以它们的大脑也是非常不同的。实际上这种解释也不是很切实际，因为我们知道在人亚科两端的现代人和黑猩猩的确切群体规模数值，除非我们能够确认黑猩猩和现代人类（以及其他所有灵长类）都适用社会大脑假设，而在这两者中间的数百万年间化石智人神秘的有一套完全不同于灵长类（包括现代人类）的大脑和社会化规律，唯一要解决的问题是不同的人亚科在这两极的中间是如何分布的。最谨慎的假设是它们的群体规模也和大脑容量有关，除非我们有原则性的理由来推翻这一点，但直到现在我们还没有看到什么原则性的理由。

图3.3

主要亚人科物种的群体规模中间值（50%和95%范围），通过转换颅腔容量（图1.3）和新皮质的比例，再将之代入图3.1的猿类公式中而得出。水平直线是现代人类的群体规模（150），虚线是黑猩猩群体的平均规模。请注意，尼安德特人没有包含在内，其原因我们会在第六章中再讨论。

假如一个社区并不是一个社区

在这里，让我暂停一下，先来解决另一个困扰了我们很久的问题，这个问题关乎我们要讲的这个人类社会大脑的故事。或许，现在你觉得人类自然群体的大小是150这个结论已经盖棺论定，被广泛接受了。但遗憾的是，事实并非如此。虽然，有相当多的证据能够证明，社会大脑等式确实能预测人类自然群体的大小，但是，仅仅有了这些证据并不能阻止对现代人类真正群体大小的争论。

考古学家通常会指出，从考古记录来分析，他们所能看到的典型社区是猎人们过夜的营地。社会人类学也一直有此传统，把这些营地（也就是小组）看成是现代狩猎—采集人群中最基本的社会单位。根据当地地理环境和经济环境上的差异，这些营地通常有30到50人。而有些社会学家则倾向于另一极端，认为人类自然群体的大小远远高于150人。他们有两个依据，一是传统社会部落中的同族人，一是某些声称自己朋友众多的社交达人，按这个观点来看，自然群体的规模将远超200，大约在500到1,000之间。

这些不同的观点听上去虽然都很有趣，似乎也有点道理，却给我们出了个难题。除非我们能够准确地知道人类自然群体的大小，否则的话，我们无从获知智人进化的路径最终指向何方。如果说，考古学家的观点是对的，人类群体的大小是50人左右，那么，自从我们和黑猩猩分开之后，也就谈不上什么社会进化了（因为黑猩猩的群体大小是55）。那就是说，没有什么需要解释的了，如果那样的话，我也没必要费劲写这本书了。相反，如果社会学家的观点是对的，人类的自然群体非常大（或根本就没有自然群体大小这件事），那么，社会大脑的故事对150这个数量的强调对于我们来说就是一个莫大的误导。

其实，要想冲出这个看似无解的困局也很简单。人种学的证据告诉我们，狩猎—采集营地（小组）并不是最基本的人类社会组织单位。因为这样的小组结构很不稳定，个人或家庭的加入和离去都有很大的随意性。它们的成员甚至在几个月的时间内就会有较大变化。很重要的一点是，当一个家庭加入一个新的营地时，这个家庭不可避免地加入了同一个150人的群体（社区或者宗族）。加入一个全新群体的可能性毕竟很小，除非受到很大的环境压力或是遭到了驱逐。同样，我们中的大部分人，也包括现代的狩猎—采集人，认识的人的确有可能会超过150个。但是，以150人为界，这个层次之内还是之外有着很大的区别。我们通常会把层次之外的称为熟人，他们算不上是朋友或者是让我们在乎的那种关系，而只是你看到会认得的人。我们在过去十多年的研究发现，在150人这个范围，形成了一条很明显的分界线，线内的人是你的朋友，你们有着交往的历史，相互信任，是你有担当有互惠关系的朋友，如果他们需要帮助，你会毫不犹豫地伸出援手。而线外的人只是你的熟人，你们的关系松散随意，没有互惠的来往，交往的历史也不长。对这些线外的人，我们明显没有那么慷慨。是的，我们在脸书上的好友越加越多，但是，我们并非和他们建立了真正意义上的友谊。我们只是把脸书网络延伸到了熟人的层次（500人的层次），这些熟人其实已经存在于现实生活中。

简而言之，其他研究者定义的不同群体层次固然存在，如图3.2（以及图3.4）所示，它们是群体层次重叠交叉的一部分。社会大脑关系特别定义这150人层次为现代人类的群体，就像其他猿猴的自然群体一样。和其他研究者一样，我们也总是可以找到别的重要的群体层次。但那并不是一回事，不同的群体分层方式揭示的是不同种类的社会关系质量。而且，在后面我们也会看到，它们起到的作用也非常不同。在第八章中，我们会看到，这个150人分层法之所以重要，其中还有一个非常明确的社会原因：它是我们判断亲属关系的一个界限（没有任何一种人类文化会把亲属关系正式定义到超过150人的层次）。正因为这个层次对应了社会大脑关系中的灵长类社会群体，所以也正是这个层次的规模才是我们最为在意的。

灵长类社会体系的结构复杂性

我们通常会有这样一种倾向，将社会群体想象成同类人的群体（也就是说，在群体中大家相互都是朋友）。虽然从广义上来讲，这个假设对于大多数物种是成立的，但是，大型灵长类群体和人类社区一样，呈现出高度结构化的形态（图3.2）。大概正因为这种结构（这种结构的成因在于个体的注意力越来越集中于它的梳理伙伴，它们成为群体中的核心联盟），才使得灵长类能够生活在这样大型的群体之中。如第二章所述，这样的联盟化解了生活在大群体中的风险。同时，这种结构也制造出了社会的复杂性，由此对类人猿灵长类提出了认知上的更高要求，这一结果最终成为了这个物种的特征。

从图3.2中明显可以看出，在环环相套的多层次的社会组织结构中，狩猎—采集社区是其中的一层。从这个意义上来说，狩猎—采集社会是人类社会的典型（我们都生活在这种交叉重叠的社会层次中），也是大多数猿猴社会的典型。为了做进一步的研究，我们分析了图3.2显示的宗族数据中的群体大小，运用分形数学来寻找数据中重复出现的模式。结果，我们发现了这些社会层次有一个非常独特的比例系数，每一层的大小都是它内层大小的三倍。以狩猎—采集社会的数据为例，显示出的层次大小依次为50、150、500和1,500：三个由50人组成的营地组成一个关联的社区（clan），三个关联的社区组成一个同宗社区（mega-band），三个同宗社区组成一个宗族（部落）。而圣诞卡数据中的联络密度（专注于150人以内的群体关系）也显示出完全一样的模式，增加的比例几乎刚刚好就是3，而内部层次的大小依次是5、15、50和150。因此，在这两组数据之间，显示出一个自然群体层次的大小，从最里面的5到最外面的1,500，形成了一个独特的模式，大致上就是5-15-50-150-500-1,500。可喜的是，之后进行的另一项研究从不同的狩猎—采集群体数据中也发现了同样的模式。^[3]更有意思的是，我们在其他生活于复杂社会群体的哺乳动物中（黑猩猩、狒狒、大象、鲸鱼等），也发现了同样的层次结构大小比例，这个结果可能说明了在具有复杂社会体系的哺乳动物中，这是一个最具特征的普遍存在的模式。

图3.4显示了从你个人的角度来看，这种模式会呈现出什么样的状况。你在图的最中间，周围是一圈圈人数渐多的层次。就人类而言，我们可以将这些层次按照关系的远近分为亲密朋友（最里层的5人圈）、最要好的朋友（15人圈）、好朋友（50人圈）、朋友（150人圈）、认识的人（500人圈），以及脸熟但叫不出名字的人（1,500人圈）。在我们的现代社会中，最为内部的四个层次（到150人圈）里，大概一半是家人一半是朋友。而150人往外的层次里，基本上都是些平时随机认识的人，很少有家人。一个明显的假说是，智人社会的进化是由黑猩猩社区的50人核心圈往外延伸，依次达到150、500和1,500人层次。虽然我们在灵长类、大象和鲸鱼食人鲸的群体中都发现了同样的增长系数，然而，我们仍然不明白的是为何这个系数几乎总是3。

图3.4

熟人的圈子。我们的社交网络由一系列层层包含的圈子组成，每个层次都比它紧邻的内部层次大三倍。在我们的150人社交圈的层次之外，至少还有两个层次，一个是500人层次（熟人），另一个是1500人层次（名字和脸对得上的人）。

我们大致上可以认为不同物种的社会体系的复杂程度主要在于层次的数量，而不是在于层次本身的大小。比如说，人类有六个层次，黑猩猩和狒狒只有三层，而智商更低的髯猴只有一层（或者最多两层）。维持这种多层次社会体系的能力，在很大程度上取决于该物种社会认知能力的发展，所以需要有进化到容量足够的大脑来完成这些意念化的能力（图2.4）。有些间接的证据来自比较分析的结果，就像博古斯瓦夫·帕夫洛夫斯基（Boguslaw Pawlowski）和我的研究都发现，在灵长类中，拥有更大新皮质的物种能更好地整合运用两种不同的社会策略（个体优势vs社会联盟）。在一次完美的田野实验中，托尔·伯格曼（Thore Bergman）和雅辛塔·贝纳（Jacinta Beehner）展示了狒狒的能力，实验证明狒狒能把个体的血缘关系和它们在群体中的地位优势联系起来，但又能够把这两种关系分得很清楚。而智商较低的物种比如髯猴就做不到这一点，它们的群体结构相对简单，只是基于个体的地位，这也许是因为髯猴的群体较小。

这种架构确实反映出了个体和群体中其他个体交流的程度（对猿猴来讲，就是互相梳理）。就我们人类社会来说，我们每个人大约40%的社会精力，或者也可以称之为社会资本，是给予最亲近的5人圈的，也就是5个最亲密的朋友和家人。或者说，60%是给予最亲密的两个层次中的15人，剩下的40%给了再往外两个层次中的135人（图3.5）。正如山姆·罗贝斯（Sam Roberts）和我在研究中发现的那样，交流的频率和感情上亲密的程度密切相关。我们对人际关系的变化展开了为期18个月的研究，结果发现当朋友间的交流频率下降时，相互间感受到的亲密度也随之下降。在随后的分析中，亚里·萨拉迈基（Jari Saramäki）运用同组数据发现了一个更加有趣的现象。他发现我们每个人在分配社会精力时都有一种类似指纹的独特特征，即使在我们的社交圈成员发生重大变化时（比如某人离开家乡，搬到另一个城市生活），这种方式也依然不变。

和猿猴一样，我们也把社会精力集中地放在对我们最重要的关系上，也就是那些紧密关系中的核心成员，他们是我们获得感情上或者其他方面支持的主要来源。但是，我们同时也会保持和其他成员的关系，从中获得各种不同形式的发散型支持。在社会学论著中，这两种关系通常被称为是强关系和弱关系，这是美国社会学家马克·格兰诺维特（Mark Granovetter）的措辞。请注意，社会学的论著中只区分了两种关系，而图3.4明显地列出了四种。

这些数据再次强调了社交互动对维持人际关系的重要性，这种重要性，无论对于人类，还是对于猿猴来说，都具有同样的分量（图2.1）。同时，也提醒了我们，对所有灵长类来说，梳理时间的管理和分配有多么重要。由此，我们就自然地进入架构的另一半，也就是时间的分配。

图3.5

我们和社交网络中不同层次内的人接触的年平均次数。数据基于对英国和比利时251个女性全部社交网络的研究。本图根据Sutcliffe等人的图表重绘（2012），数据来源：Roberts等人的论述（2007）。

为什么时间如此重要

时间分配模型，是我们这项任务的第二个关键性基础。这些模型，是我、朱莉亚·莱曼（Julia Lehmann）以及曼迪·科斯特斯（Mandy Korstjens）在过去的十多年间共同研究开发出来的。这些模型在接下来的几章中将要扮演重要的角色，因为它们将会向我们展示，化石智人是如何应对环境变化的。这些模型，结合社会大脑关系假说以及考古数据，将成为帮助我们认识智人社会进化的支点。

时间分配模型在概念上非常简单，源于对动物生活习性的观察。动物为了能够在某个环境中生存下去，首先要保证的是维持摄入的营养和付出的能量相对平衡，其次还要保证它和社会群体凝聚在一起。保证营养的摄入必须安排足够的时间来觅食（这个时间包括了行走和进食所需要的时间）。社会凝聚力的保障需要有足够的时间去做有利于凝聚的行为，对灵长类来说，这种行为就是相互梳理。这样一来，剩余的时间只需要再安排一种主要的活动，也就是休息。这种休息不是那种无所事事的意义上的休息，而是被动地保持安静的状态。比如在中午时分，因为天气过热而必须停止活动，或是为了获得充足的消化时间，对于以树叶为食的物种（folivore）来说，这个问题尤其突出。^[4]

利用对野生猿猴研究得出的数据，基于不同的食物结构、当地气候、社会群体大小等变量，我们总结出一条公式，计算出各物种在进食、行走、休息等项目上所花的时间。接下来，我们只需要计算出正常的一个白天（对热带地区的猿猴来说是12个小时）中还剩下多少醒着的时间。然后，根据这个时间（图2.1给出了梳理时间和群体大小的关系），计算出社会群体的规模有多大。这里的关键点在于，如果，在某一个特定的地方，一个物种只能形成三到四个个体的群体，那它们就很难在那里生存下来。最简单的理由就是，这么小的群体，根本无法抵御来自于天敌的威胁。

图3.6展示了时间分配模型的基本原理及其应用。首先，出发点是某一特定地区的气候，气候是直接或间接（如对植被的影响）决定时间分配安排的核心元素。之后，在这个出发点之上，我们可以计算出在这一地区所能够形成的群体的最大规模。我们研发了多个模型，这些模型分别属于六个非洲猴属，一个南美洲猴属^[5]以及所有四个猿属（即长臂猿、红猩猩、大猩猩和黑猩猩）。每个属的公式略有不同，因为不同属的动物的体型和身体构造（尤其是消化系统）略有不同。比如猴子能消化未成熟的水果，而猿（当然还包括我们人类）却不能，这就意味着它们觅食的方式因此会有很大不同。在接下来的分析中，我们主要会用黑猩猩的公式^[6]，因为黑猩猩标志着古代智人从类人猿中分离出来的一个自然起点。

图3.6

时间分配模型的基本架构。气候和物种的生理适应性决定了在进食、行走以及必须的休息（动物为了避开高温或为了消化而必须休息的时间）之间的核心时间分配，剩下来的时间（可随意休息的时间）可分配一部分给社交，而这个时间决定了动物在栖息地所能维持的最大群体规模。

对灵长类来说，觅食群体的规模是对付天敌的主要防御手段。大部分物种的觅食群体和生活群体是同一个，但是，在时分时合的社会体系中（比如黑猩猩的群体），群体会在觅食时分成小群体。猿类的觅食群体规模对行走所需要的时间有着巨大影响。

参见Dunbar等人的论述（2009）。

从这组公式中，浮现出一个尤其令人欣慰的发现，我们只需要得知三个气候的变量，就能预测出各灵长类物种在时间分配上的构成，这三个变量就是降雨量、气温和一定的季节指数。这一发现真是我们的幸运，这样一来，首先，我们只要掌握相当之少的情况，就能准确地预测整个大陆上各物种的分布情况。其次，正因为我们不需要很详尽复杂的气候和环境数据，所以就很容易将这个模型运用到更古远的时期，而相对简单的气候指数通常来说还是比较容易测算的。

从生态学的角度来看，这些模型非常直接。其规模未必最大，但其中的社交时间等式是它们最为重要的元素，因为这个元素直接决定了一个物种所能维持的社会群体的大小。灵长类以互相梳理的方式来维系社会群体，相对应的结果是，社交性梳理时间随着群体规模的增加而增加（图2.1）。既然社会交往时间和群体的大小之间存在一定的线性关系，那么我们可以从中得出一个简单的准则，如果它们明确了自己希望生活在什么规模的群体中，就能够确定在梳理上应该分配多少时间了。一旦群体的规模开始逾越它们能安排在梳理上的时间，考虑到在时间分配上的别的需求，那就意味着时间会短缺，因而不能保持应该保持的梳理密度，以维系它们之间的紧密关系。这样的结果是群体就会分裂，并最终分成两个或更多个各顾各的小群体。需要注意的是，时间分配模型并不是用来确定某个物种在某种生态环境中共同生活的群体大小，而只是明确了在这种生态环境中，可能形成的群体最大规模。它们并非一定要形成这样规模的群体（考虑到这样做的成本，见第二章），不过，确定的一点是，它们所处的群体肯定不可能超越这个规模。

虽然这些模型只是基于几个气候变量，但是结果出人意料，用这些模型来预测物种适合与不适合生存的地区，效果非常好。我们把这些模型放在一整片大陆的范围里加以测试，用以预判已知的不同物种的生物地理分布。我们的做法是选取一个大陆，比如非洲大陆，先把这片大陆分割成一度纬度乘以一度经度的方块矩阵，确定这些方块的气候概况（数据通常来自大型的气候模型）。然后，再把这些数据放入相应模型的等式之中，来算出这个各方块中群体的大小。最后，把我们预测的数据和实际生活在那里的物种相比较，答案吻合得出乎意料。实际上，即使和生物学中最好的传统生物地理模型相比，我们的答案还是要准确一点（其中的缘由，很可能是因为时间分配模型给出的是更精微的量化结果，而生物地理模型只给出存在或不存在的非此即彼的判断）。

通过对这些猿类模型的研究，有几个重要的发现对于我们这本书来说很关键，所以让我把它们详细地列出来。首先，制约类人猿生物地理分布的主因就是行走（或者搬迁）的时间（图3.7）。就类人猿来说，影响它们行走时间的有两个因素，其一是生存环境的富饶程度（由图中的降水量来决定），其二是觅食群体的大小。后者也非常重要，部分原因来自于群体中各成员之间的竞争，也有部分原因是类人猿只吃成熟的水果，所以它们的食物通常会消耗得更快。当猿类走出湿润的赤道森林地带，尤其是当整个群体始终在一起觅食时（图3.7），行走所花费的时间很快就会成为关键的制约因素。正因为如此，猿类的生活区域被限制在赤道周围一片狭长的地带之内。与之相反的是，狒狒（Papio属）则受限于它们进食的时间成本（比如，每分钟能摄取多少食物），但相对来说对行走时间不敏感（其中的部分原因是它们能吃不熟的水果）。这样一来的结果是狒狒的分布地比猿类要广阔得多，它们能在撒哈拉沙漠以南的任何地区生存，除了沙漠或者密林之外。既然早期人亚科比现代猿类生存的范围要大得多，紧接着的一个问题就是它们是如何应对自然的。

图3.7

猿类每天在不同进食点之间行走所花费时间的百分比。本图在黑猩猩模型的基础上，预测了在一个特定的栖息地内，分配给行走的时间、进食群体的规模以及栖息地质量（这里用年平均降水量来标识，因为一般来说，降水较多的栖息地比较富饶）这三者之间的关系。行走时间随着群体规模的增加和栖息地变得干旱（森林减少，变得更像草原）而成指数级增加。如果以典型的50到80只黑猩猩群体作为一个觅食群体一起行动，那么，一天里光是花在行走上的时间就要超过100%。而事实上，很少猿猴物种会花费高于20%的时间在行走上，为了将行走时间降到最低可行范围之内，黑猩猩群体必须打散，形成更小的群体分头觅食（通常以3到5只为单位）。

参考Lehmann等人的论述（2007）。

其次，黑猩猩之所以能生存到今天，就因为它们具有一种时分时合的社会性（fission-fusion sociality），这种社会性抵消了大量行走带来的高成本。所谓时分时合的社会体系，就是一个群体能在白天分裂成几个小的觅食群体，这样它们行走的时间就会大大降低（图3.7）。如果黑猩猩必须以一个大群体为单位来觅食，那么，不管它们生活在哪里，时间都会不够。狒狒生活在更为干燥的环境中，它们白天的大部分时间几乎都在行走，用以进食或休息的时间很少，更不要说用来社交互动了。事实上，即使在黑猩猩现在生存的环境中，它们最多也只能维持10到15的群体规模，而这个规模的黑猩猩群体其实是无法生存的。既然黑猩猩在相对比较富饶的环境中也有这样的问题，人亚科在进入不那么富饶的大草原时就会遇到更大的困难了。

第三，如果用我们的模型来预测将来，假设在下个世纪的过程中气候逐渐变暖的话，那就意味着猿类和旧大陆食叶的猴子，比如非洲叶猴（African colobine）和亚洲叶猴（Asian leaf monkey），都将灭绝。因为它们在对食物的要求上缺乏弹性，无法适应气温的升高。而事实上，无论在行为上，还是在食物上，非洲猿类已经抵达它们所能适应的气候变化的极限了。红猩猩就是游走于极限边缘的代表，在后冰河纪的大约一万年中，随着气候的变暖，它们的觅食群体大小已经不断缩小到了极限点（也就是趋于单独觅食）。它们的生存区域也被逼得越来越靠近赤道，接近生存的极限，已经到了灭绝的边缘（即使在没有人类不断破坏森林的情况下）。在上新世（Pliocene）气候不断变得干燥的过程中，智人也会面对同样的困境，被迫搬迁到更开放的环境中去。

第四，把黑猩猩分布图和它们的天敌（主要是狮子和猎豹）分布图对照起来看就会发现，黑猩猩的生物地理分布受制于它们的天敌。它们能对付一只非洲的大型猫科动物，但同时来两个就难以招架了。虽然从时间分配模型上来看，黑猩猩在安哥拉和南部刚果生存下去应该毫无压力，但是，这些非洲大猫阻止了黑猩猩占有那里的大片地盘。这对我们是个提醒，即使对于体型庞大的灵长类物种来说，天敌的威胁依然不可小觑。同样道理，早期智人很可能也会面临这些困境。

我把这些要点着重列在这里，以此来说明时间对于动物的重要性。如果因为当地气候的原因而必须在某一种活动上多花时间的话，动物们很快就会发现，白天就没有更多的时间花在赖以生存的活动上了。也就是说，如果它们不能从别的地方省出这些时间，那么它们就不能在这个环境中生存。这些都是不能小看的问题，它们是一个物种存活还是灭绝的关键所在。

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在过去的两章里，我大致勾勒了一个无论是化石人亚科还是现代人类都能适用的架构，同时，我也提供了一些工具，以评估物种因时间分配而带来的进化压力。只有首先意识到每个物种所面临的问题的严重程度，然后我们才能更好地假设它们在解决时间分配这个难题有哪些可供选择的途径，以及它们最有可能选择哪个途径。接下来的每一章，我们将依次讨论在第一章中列出的过渡阶段。首先我们会用社会大脑关系假说测定相关物种的群体规模，然后用时间分配模型来揭示这个物种为了生存所必须做出的改变。

注释：

[1] 生存经历指的是决定个人贡献后代能力的人口统计学变量（如生殖能力、孕期和哺乳期的长度、发育的年龄以及寿命），再通过后代来影响整个人口的动态性以及进化。

[2] 小脑是长在大脑后侧下方的一个像大脑的小球体。这是大脑很古老的一个部件，它的主要功能是协调大脑各部分的认知处理，以保证每一步骤都按照应有的顺序得到及时的处理。因此，它能保证四肢活动的平衡协调，对身体的运动机能起着重要的作用。人类支线的小脑相比其他灵长类要更大一些，部分原因在于双足行走需要更复杂的协调。不过，它的功能不仅限于运动，似乎对思维处理程序的协调也有作用。

[3] 这个研究（参见Hamilton等人的论述，2007）得到的缩放比例是3.8，结论中实际缩放比例是4。事实上，这是因为他们用的群体大小是以个体为基础（即群体大小为1），而不是用第一层次的群体大小（5的层次）。如果我们忽略个体，按他们自己的数据得出的缩放比例是3.3，和我们的分析结果完全一致（参见Zhou等人的论述，2005），起点是5，而层次大小和我们数据发现的一样（参见Hill等人的论述，2008；Lehmann等人的论述，2014）。

[4] 树叶细胞受到纤维素的保护，哺乳动物吃树叶不易消化。和反刍动物一样，食叶性灵长类也是依靠细菌的发酵打破细胞壁而释放营养，这个发酵过程需要较长时间，在这期间动物需要保持静态，否则细菌发酵就会被抑制。

[5] 属（genus）是一组关联性极强的物种，通常有着相同饮食和体型结构。

[6] 这个模型的全部细节可以在Lemann等人的论述（2008b）中找到，对那些现在就想知道的，等式如下：
进食时间%=0.96+1.04*（干旱月份数［降雨量>100毫米］）+0.21*（群体规模）
行走时间%=102.14-0.11*（年度降雨量，毫米）+0.00003*（年度降雨量，毫米） 2+2.597*（觅食组规模）
觅食组规模%=21.49+0.07*（森林覆盖率，%）-0.33*（月平均降雨量，毫米）+0.001*（月平均降雨量，毫米）²
强制休息时间%=-29.47+1.28*(年平均气温，摄氏度）+0.34*（食物中树叶%）+5.95*TmoSD
社交时间%=1.55+0.23*（群体规模）
最大可容忍的群体规模可以这样计算：（100-（进食+行走+休息）-1.55）/0.23
休息时间和社交时间是灵长类的通用公式，进食和行走时间公式是黑猩猩特有的。