自然进化的基因库——稀树草原

稀树草原覆盖了坦桑尼亚4/5的国土，养育了300多万只野生哺乳动物，其数量超过撒哈拉沙漠以南所有国家野生动物的总和。放眼全世界，没有哪个国家像坦桑尼亚一样拥有如此规模的草原生态系统，其奥妙何在？

2 000万年～3 000万年前，整个东非还被大片热带雨林覆盖，终年潮湿炎热。后来，地质构造逐渐发生了改变。在地幔上升流的作用下，东非从整个非洲大陆板块中剥离，形成了一个巨大的陷落带，这就是东非大裂谷的由来。大裂谷的东侧逐渐抬升，造就了东非高原。气候发生了改变，温度降低，降雨变少，越来越干燥，大片雨林萎缩、死亡，变成茫茫草原。而大裂谷的西侧并未受到地壳运动的波及，今天刚果（金）、加蓬一带依旧保存了世界第二大热带雨林。

一场大雨之后，稀树草原变得生机勃勃

稀树草原开创了一种不同于森林的生态体系。草，取代了树木，成为这一体系的核心。在这一演变过程中，众多生物被淘汰了，但也有一些动物适应了新的环境存活下来。比如，本来生活在森林中、以树叶为主食的反刍类动物，抓住了历史的机遇，进化出四个胃室，即生出了瘤胃。瘤胃比另外三个胃的体积都要大得多，能够消化粗糙、坚韧的草本植物纤维。大约200万年前，反刍类动物进入繁荣期，扩展到了整个稀树草原。

各种掠食类动物接踵而至，之前它们是适应丛林生活的中小型猛兽，全身斑点密布，尾巴粗短。开阔的草原使它们的体格更加强壮，更擅长奔跑，能够捕杀体形更大的猎物。还有一种灵长类动物，已能直立行走。它们尾随反刍类动物大迁徙，一边采集植物果实，一边以倒毙的动物尸体为食。长途跋涉使它们的下肢逐渐强壮，脚趾也变成并排朝前的形状。随着上肢的解放，它们开始使用简单的工具。它们被古人类学家称为“能人”，是人类的直系祖先。

物种的进化一刻也没有停止，稀树草原也在不断变化，引起稀树草原变化的最大因素是降雨。稀树草原没有四季之分，只有旱、雨季交替。旱季长达半年，视野所及一片枯黄，有些地方甚至退化为半沙漠。雨季来临时，大雨倾盆，数日不停。短短几天，原本毫无生气的黄土地就呈现出一派绿草如茵的景象。每年的雨季从12月开始，至来年的5月结束，降雨量约为500毫米～1 500毫米。

金合欢属的植物极其耐旱，哪怕最干旱的年份也能存活

在一些降雨特别多的年份，草地就变成了森林。但到了旱季，一场大火又将森林烧成了一片灰烬。每当旱季尾声，空气极度干燥，在烈日的暴晒下，枯草发生自燃，蔓延成熊熊大火，有时蔓延数百公里。火可以毁灭成片的树林，却奈何不了野草。雨季来临后，仅仅几个小时，被烧焦的土地上青草又破土而出，长得格外茂盛。

草是稀树草原生态圈的生产者。草的生命力顽强，富有韧性，生长迅速，它们给草食动物提供了食物。反过来，草食动物对草的定期修剪又抑制了草的过分茂盛，让更多的品种得以存活。不但如此，草食动物的进食促进草更快地发芽生长。稀树草原草的品种主要是马唐和鼠尾粟等茅草，根部浅、营养丰富。在较湿润地区，水蜈蚣属植物的生长占优。在丘陵地带为半开阔的灌木丛，主要植物是哨刺和无花果树。此外，还有大片的金合欢林地草原。金合欢十分适应干燥的环境，它们能把树根扎到地下30多米汲取水分，即使在最干旱的年份，也无性命之忧。

为了防止和延缓草食动物进食的带刺植物

草食动物和草本植物的关系并不如胶似漆。植物们进化出五花八门的方法，避免被动物们吃掉。有的植物纤维特别粗壮，难以咀嚼和消化。有的草里含有火山玻璃，会磨损啃食者的牙齿和肠胃。有些植物长出尖锐的硬刺、倒钩、茎须，以延缓草食动物的进食速度。还有一些植物甚至动用化学武器，一旦遭到啃食，竟能从叶子中释放出一种气味难闻的化学物质，迫使进食者知难而退。

不过，草食动物并没有吃白食，它们给植物带来许多好处：大象承担了播种的工作；长颈鹿帮助了花朵授粉，加快嫩叶长出；羚羊的啃食会让来年的草地更加繁茂。还有响刺槐，这是一种全身长满硬刺的植物，蚂蚁喜欢依附在它上面吸食花蜜。作为回报，蚂蚁能够保护响刺槐免遭其他动物的进犯和啃食，小到昆虫，大到大象。

如果按照在旱雨季的行动方式，稀树草原的草食动物可以分为两类：迁徙的和不迁徙的。反刍类动物如角马、汤姆逊瞪羚，消化方式特殊，依赖草料在肠胃中发酵获得养分，普遍倾向于摄取营养价值更高的植物；营养价值低的干黄植被，即使经过反刍消化，也不能提供足够的营养，所以旱季来临时，它们就必须迁徙到长有青草的地方。而斑马能适应营养价值最低的草类，它们的盲肠在进化中变得非常大，用来帮助消化。因此，斑马的迁徙路线往往不与角马的重合，它们可能走到中途就停下来，折返回出发地。

因为对草的营养要求高，角马必须长途迁徙，以便寻找可吃的青草

那些不需要迁徙的动物，比如黑斑羚和鸵鸟，能从露水、树叶、小水坑里获得赖以生存的水分。这些动物能够找到富含矿物质的土地，即使在旱季，草也能够不断长出。动物通过进食和排泄，在这片土地上形成了一个微型生态系统，循环供应青草，帮助动物熬过漫长的旱季。

为了减少食物争夺，草食动物有不同的采食对象和范围。角马主要吃草茎，斑马吃草尖，岩羚吃底部的树叶，黑斑羚吃中部的树叶，长颈鹿则吃顶部的树叶，大象可以吃树皮、树根。在迁徙中，斑马充当排头兵，用镰刀一样的门牙，扫荡那些不受欢迎的长草；然后是角马，吃掉草的中部；最后是瞪羚，把草根消灭干净。

人们常常见到1万只～10万只的角马群或斑马群，或数量30头～1 000头的水牛群。但一些小型草食动物，比如岩羚、石羚和犬羚，总是单独或两只在一起行动，不会组成大的群体。这是为什么呢？答案很简单。大型草食动物目标明显，大量聚集时，它们被肉食动物捕杀的概率下降为万分之一甚至十万分之一。而小型草食动物目标小，隐蔽性强，不易被肉食动物发现，没必要成群结队。

岩羚个子小，容易隐藏，没有必要结成群体

上百万只角马、斑马和瞪羚组成的迁徙大军，无疑是一场移动的盛宴，是草原上大小肉食动物的主要食物来源。但是肉食动物大多拥有各自的领地，还受到体能的限制和幼崽的拖累。因此，当大迁徙队伍离开领地后，食物短缺的问题就出现了。不过，它们也有各自的应对策略：

花豹在草丛中仔细寻找猎物，它们总是在夜幕的掩护下出击

饥饿的狮子吃乌龟果腹

花豹　花豹适应性很强，它们从不尾随大迁徙。大多数草食动物离开后，它们以捕捉不迁徙的小型动物为生，比如野兔、蹄兔、犬羚、苇羚、巨蜥、乌龟等。

狮子　狮子是领地性动物，但为了填饱肚子，有的狮子会一路尾随大迁徙的队伍。研究表明，塞伦盖蒂中心区的狮群曾迁徙到50公里以外去捕猎。但老弱病残和哺乳期的雌狮就不能走出领地太远，它们只好捕捉那些不迁徙的草食动物，比如水牛、疣猪、黑斑羚。无论如何，草食动物的离开，对所有的狮子来说都是一场严酷考验。

猎豹　雌猎豹和一些无领地的雄猎豹，会跟随汤姆逊瞪羚迁徙。拥有领地的雄猎豹，主要捕猎领地内的永久居民，比如野兔、黑斑羚幼崽。一旦食物出现短缺，它们也会迁徙。

斑鬣狗　斑鬣狗有很强的耐力，它们用吃“移动快餐”的方式解决这一难题。母鬣狗能够长途跋涉到40公里～50公里寻找食物，捕杀体弱的角马、斑马，或者吃沿途倒毙的死尸，填饱肚子后再返回巢穴哺育幼崽。据统计，斑鬣狗每年这样来回折返的距离可达3 500公里，是角马迁徙路程的3倍。

斑鬣狗用吃“移动快餐”的方式解决食物短缺问题

稀树草原上一共有38种肉食动物，彼此之间存在一定的食物竞争。为了最大限度地减少竞争，它们在狩猎时间和目标猎物上采取了不同的方式。

狮子虽然被称为“百兽之王”，仍然需要防范敌人，成群的斑鬣狗敢于攻击落单的狮子，或者吃掉狮子幼崽。性情暴躁的大象和水牛也是狮子的重要威胁。于是，雌狮们组成一个大家庭，共同保护幼狮；雌狮们还把幼狮藏在石头缝或灌木丛中；陌生的雄狮们会结成联盟抵御敌害。

花豹采取的是回避原则，就是尽量避免与大型肉食动物正面遭遇。花豹杀死猎物后会将尸体拖到树上享用，以免被狮子或斑鬣狗打劫。

猎豹是最弱小的猫科动物之一，它们无法抵挡狮子或斑鬣狗的伤害，所以猎豹总是在白天捕猎，因为狮子和斑鬣狗大多在白天歇息。狞猫和薮猫捕捉小型猎物，比如鸟、老鼠和野兔。蝠耳狐、蜜獾和几种獴，几乎以昆虫为食。胡狼则是杂食性动物。

肉食动物之间主要通过气味、声音、形体变化以及身体接触进行交流。

猫科动物主要用气味标记领地，比如狮子、花豹在巡视领地时，会在树干和草上留下尿液，标记领地范围。斑鬣狗会用肛腺排出一种特殊气味，附着在领地边缘的草上。狮子的上颚有一种特殊的嗅觉器官，人们称为“雅各布逊氏器官”（Jacobson's organ），它们在利用这一器官感知气味时，嘴巴张开，眼睛眯起，好像做出一副笑脸。

花豹独来独往，尽量减少暴露自己的机会

狮子必须防范大象、水牛、斑鬣狗等动物

狮子朝灌木上撒尿，标记领地范围

胡狼和野犬能发出短促的尖叫声，大耳朵能够捕捉到细微的声响。狮子能发出巨吼，在晴朗的夜晚最远可传到8公里以外。狮子通过吼叫宣告领地范围，并与远方的同伴交流。它们能从声音中辨别对方的性别、年龄、健康状况和数量。斑鬣狗能发出11种不同的叫声。当表示胆怯和屈服时，它们发出的声音类似人的笑声；当它们招呼同伴时，则发出长音节的尖叫，能传播到5公里以外。

雄狮长有漂亮的鬃毛，鬃毛随着年龄的增长逐渐增加，颜色由金黄色变成棕黄色、棕黑色、黑色。研究表明，雌狮选择配偶时，更青睐鬃毛茂盛和发黑的雄狮。大鬃毛雄狮遭遇的挑战少于鬃毛稀疏或无鬃毛的雄狮。肉食动物在发动攻击时，会更多地使用肢体语言，比如扬起尾巴、竖起鬃毛和耳朵，尽量地使自己显得“庞大”；但当它们表示屈服时，会尽量蜷缩起来，看起来比平时小一圈。

大多数肉食动物通过身体磨蹭表达问候和亲热。狮子通过轻碰头部、摩擦脸颊表示问候。斑鬣狗则通过互嗅生殖器的方式确定对方的身份和社会地位。雌性、母子之间常通过互相舔舐传达彼此的爱意。

雄狮的吼声十分巨大，能够传到8公里以外

杀戮是肉食动物的本色，它们进化出独特而高超的捕猎技巧。

斑鬣狗　传统的观点认为斑鬣狗是纯粹的腐食动物，其实斑鬣狗不仅消灭草原上腐败有毒的动物尸骸，也捕杀年老体弱或生病的动物，包括狮子。斑鬣狗有一颗强大的心脏（占体重10%），能支持它们数小时高强度的奔跑，迫使猎物耗尽体能，束手就擒，然后分而食之。

花豹　花豹是极其神秘的杀手，习惯悄无声息地接近猎物，距离小于3米时才发动攻击，猎物常常来不及反应就被锁喉秒杀。

狮子　狮子是典型的机会主义者，它们或者守候在水源边，等待猎物送货上门；或者潜伏在草丛中，缓慢接近猎物，直到足够近，才跃出将之扑杀。只有对付大型猎物时，狮子才选择集体捕猎，而雄狮往往也在这时参战。

猎豹　猎豹是陆地上跑得最快的动物，但它们不善于隐藏，靠飞一样的速度追上猎物。但猎豹的耐力很差，不能长时间奔跑，否则会窒息而死。

狮子的耐力不佳，它必须慢慢潜伏，尽量靠近猎物

非洲野犬　非洲野犬是非洲捕猎成功率最高的动物，它们能连续奔跑上百公里。非洲野犬没有锋利的犬齿，无法锁喉杀死猎物，只能从不同方向撕扯猎物。猎物还没有咽气，内脏就被非洲野犬从肛门中掏出来吃掉，是真正的生吞活剥。

猎豹极速奔跑追捕猎物

很多时候，肉食动物并不能一次吃光猎物，剩下的部分就成为了腐食动物的佳肴。事实上，狮子和斑鬣狗都吃腐烂的肉。在有些地区，狮子食腐的比例甚至超过了捕食所得，但传统上并不把它们看作腐食动物。稀树草原的腐食动物一般指秃鹫。秃鹫专门以腐烂的尸体为食，可算得上草原清洁工。它们不仅消化高度腐烂的肉，甚至排泄物也能一扫而光。秃鹫的消化系统很特殊，它们的胃中有浓酸，消化道中还有多种酶，能够杀死尸体中的毒素，转化成营养。秃鹫是稀树草原上重要的消费者（有些观点认为秃鹫也是分解者），能够加快生态系统的物质循环。如果没有秃鹫，草原上会尸骸遍野，臭气熏天，滋生严重的传染病。

肉食动物的捕猎

尽管秃鹫的作用显著，但它们还不是生态系统的必备环节，起关键作用的是草原上的那些分解者。分解者指生态系统中细菌、真菌和放线菌等具有分解能力的生物。它们能把动、植物残体中复杂的有机物，分解成简单的无机物，释放在环境中，供生产者（草食动物和肉食动物）再一次利用。

秃鹫扮演着草原清洁工的重要角色

分解者分为两类：一类是细菌和真菌（微生物）；另一类是其他腐食性动物（如屎壳郎、蚯蚓等）。分解者对于稀树草原生态系统来说极其重要，如果没有分解者，动、植物残体将会堆积成灾，物质将被锁在有机质中不再参与循环，物质循环功能将终止，生态系统将会崩溃。塞伦盖蒂草原上的屎壳郎，每天能够消灭掉上百万吨的动物粪便。20世纪七八十年代，大面积放牧累积的牛粪令澳大利亚的草场濒临毁灭，澳大利亚政府不得不向中国购买大量屎壳郎。

屎壳郎发现了一堆粪便后，便会用腿将部分粪便制成一个球，让其滚起来。它会先把粪球藏起来，然后再吃掉

塞卢斯禁猎区在过去10年中失去了90%的大象，现存大象数量不足1万头

总而言之，稀树草原的精彩难以尽述，这是地球上最富生机、最为玄妙、最波澜壮阔的地方。生生不息的数百万野生动物，就是一座展示自然进化奥秘的基因宝库。如今，地球上大部分原野、山川、河流、湿地被人类活动侵占和污染，许多动物消失了，剩余的被迫退缩到一块块狭小的庇护所内苟延残喘，而稀树草原却仍能为东非地区的各种动物提供足够的生存空间。尽管如此，稀树草原也面临着偷猎、传染病和气候变暖三大威胁。塞伦盖蒂国家公园（以下简称“塞伦盖蒂”）每年因偷猎要失去20万只动物；塞卢斯禁猎区（Selous Game Reserve，以下简称“塞卢斯”）在过去10年中失去了90%的大象。如果再不采取有力的保护措施，人类终将失去这些可爱的生灵，导致稀树草原毁于一旦。保护稀树草原，就是保护人类自己。

日出时分的角马和金合欢树，这是稀树草原的典型景色

每当黄昏时分，清风如水，天空澄净。草原上星罗棋布的花岗岩巨石，静静地伫立在落日的余晖中。这些浑厚的巨石历经亿年，布满了风蚀雨剥的痕迹，与色彩斑斓的草原融为一体，好像一块块玉石，散发着古朴、沧桑的气息。远处，一头雄狮攀爬到巨石顶端，带着君临天下的气概，琥珀色的眼睛俯视整个草原，红褐色的鬃毛随风吹起——这就是稀树草原最经典的画面。

狮子是稀树草原最有代表性的动物之一